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鳥喙（英語：Beak、Bill、Rostrum），又稱鳥嘴、角質喙，簡稱喙或嘴，是指鳥類上下顎間的硬角質鞘，是用以取食、撕裂或切碎食物的器官。[1]:8
語源
[編輯]「喙」一字在先秦時期就已出現，源指稱任何獸嘴（例如《淮南子》所稱的豕喙國）或甚至是人類的嘴，後來才擴及用於鳥類上，並最終於元朝時失去了指稱獸嘴的意思。[2]「口嘴」、「觜」、「咮」、「噣」、「啄」等字詞也曾用以稱鳥禽的嘴。[2]英語中的「beak」則藉由中古英語bec發展而來，來自於拉丁語的beccus。[3]
演化與發育
[編輯]鳥類發展出現今的無齒鳥喙受到了多個因素影響，原先始祖鳥等其他早期鳥類之頭部多接近其始祖——恐龍的頭部。[4][5]隨着演化發展，恐龍原有的一對前上頜骨逐漸拉長變窄，並且融合在一起形成上顎，主要來自於成纖維細胞生長因子8（FGF8）及Wnt信號通路共同調控或來自於音蝟因子作用的結果。[6][7]而魚鳥屬化石則表明上顎先具有可移動的能力，再逐漸地失去了牙齒及下顎的肌肉。[8][4]
近期的發育生物學研究認為牙齒的生長會限制發育速度。[5]而古生物的研究，如泥潭龍屬的化石表明逐漸丟失牙齒與飲食轉變有關。[9]實際上鳥類仍保有數套關於牙齒生長的信號通路。[5]
解剖學
[編輯]顎骨
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鳥喙的主體是骨骼的一部分，其中上半鳥喙是延伸的前上頜骨，與上頜骨相連結，並可以稍微向前或向後滑動，是與其哺乳動物和大多數爬行動物所不同之處。[10][11]:84下半鳥喙則是額外的構造，覆蓋在下頷骨之外。[11]
嘴鞘
[編輯]鳥喙骨骼的最外層是一種名為「嘴鞘」（Rhamphotheca）的構造。[12]實際上嘴鞘是一種特化的皮膚構造，在鳥喙的骨骼與最外層由β-角蛋白所形成的角質層之間還有一層較薄的真皮層上面佈滿感受器，除了用以保護骨骼、也用以偵測環境及溫度。[12][13]通常嘴鞘在大部分鳥類中都是堅硬的構造，但在雁形目及紅鸛目中會有部分較柔軟或有彈性的部分。[12]而鵎鵼或犀鳥等喙較大的物種，則有特化為中空且低密度結構以減輕重量。[13]
臘膜
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部分鳥類（如鸚鵡、鴿子及部分猛禽）的鳥喙基部有一層裸露的皮膚覆蓋，該處稱之為「臘膜」（Cere）。[1]:9[11]:84臘膜通常起遮蓋鼻孔的作用，且通常富含觸覺小體，是一種感受器。[1]:9臘膜通常是光禿的皮膚構造，但一些鸚鵡的臘膜會有羽毛覆蓋而不明顯。[11]:84
喙尖處的構造
[編輯]通常而言鳥類喙尖由堅硬的角質組織形成。[14]:446但雁鴨科鳥類的鳥喙尖端處具有一個名為嘴甲（nail）的特化構造。[11]:84[14]:376有些物種的嘴甲可向下彎曲成勾狀。[15]嘴甲可用以來在泥中尋找食物。[16]
許多鳥類的雛鳥在卵內時，於鳥喙前端處會具有一個向上突出的角狀結構，用以協助破殼而出，並在數天至數周內自動脫落。[1]:85[11]但也有一些雛鳥的破殼器有特化的其他功能，例如響蜜鴷科鳥類採巢寄生繁殖，其雛鳥的破殼器是一對相當鋒利的上下鈎狀構造，可用於殺死原寄主本來的雛鳥。[17]
其他角質構造
[編輯]犀鳥亞目、冠雉亞科等部分鳥類在其上鳥喙處具有獨特的角質構造，稱之「盔突」（Casque）。[18][12]
骨頂雞、黑水雞等部分鳥類的鳥喙角質物會延伸至額頭上，該構造稱為「額板」（Frontal shield）。[1]:9[19]該部分是鳥喙角質層的延伸物，並在散熱、求偶等方面發揮作用，隨季節會有大小變化。[20][19]
美洲鵜鶘等部分鵜鶘科鳥類在繁殖期時，鳥喙上會有額外的角狀凸起，並在在交配後即會脫落。[11]:85[21]
顏色
[編輯]性二型性
[編輯]功能
[編輯]覓食
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鳥喙是鳥類消化系統的入口，鳥類因應不同的進食方式而發展出形式各異的鳥喙。[1]:8[10]例如劍嘴蜂鳥的細長鳥喙適合用以深入狹窄的熱帶花朵中覓食；而普通秋沙鴨的鳥喙邊緣具有鋸齒，有助於抓住滑溜的魚。[10]但鳥喙實際上僅負責用於解剖或撕裂食物，而並不以進一步磨碎食物，這個「咀嚼」的工作通常由食道後方的砂囊進行。[10]
雁鴨科及紅鸛的喙內具有類似牙齒形狀的構造，該構造起到過濾的作用，用以在水中撈食時能將水濾出並留下水中的植物碎片和其他可食碎塊。[16]
呼吸
[編輯]鳥喙上通常有兩個鼻孔，是呼吸系統的入口，空氣會自該處流入喙底的鼻腔再進入口腔的氣管呼吸。[10]但鰹鳥科鳥類並不具有外部可見的鼻孔，而是藉由上下喙的後部之間的狹窄間隙呼吸，以避免自高處俯衝入水時使鼻孔過度受壓而損傷。[10]
求偶
[編輯]海鸚科鳥類的鳥喙具有季節性形態，可在繁殖季時展現出不同的顏色，影響求偶的選擇及替幼鳥捕食時的能力。[22]
損傷與替換
[編輯]鳥喙具有有限的復原能力，嘴鞘正常磨損時會透過生長來復原。[11]:85
非鳥動物的喙
[編輯]與人類的文化
[編輯]參考資料
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