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鸟喙（英语：Beak、Bill、Rostrum），又称鸟嘴、角质喙，简称喙或嘴，是指鸟类上下颚间的硬角质鞘，是用以取食、撕裂或切碎食物的器官。[1]:8
语源
[编辑]“喙”一字在先秦时期就已出现，源指称任何兽嘴（例如《淮南子》所称的豕喙国）或甚至是人类的嘴，后来才扩及用于鸟类上，并最终于元朝时失去了指称兽嘴的意思。[2]“口嘴”、“觜”、“咮”、“噣”、“啄”等字词也曾用以称鸟禽的嘴。[2]英语中的“beak”则借由中古英语bec发展而来，来自于拉丁语的beccus。[3]
演化与发育
[编辑]鸟类发展出现今的无齿鸟喙受到了多个因素影响，原先始祖鸟等其他早期鸟类之头部多接近其始祖——恐龙的头部。[4][5]随着演化发展，恐龙原有的一对前上颌骨逐渐拉长变窄，并且融合在一起形成上颚，主要来自于成纤维细胞生长因子8（FGF8）及Wnt信号通路共同调控或来自于音猬因子作用的结果。[6][7]而鱼鸟属化石则表明上颚先具有可移动的能力，再逐渐地失去了牙齿及下颚的肌肉。[8][4]
近期的发育生物学研究认为牙齿的生长会限制发育速度。[5]而古生物的研究，如泥潭龙属的化石表明逐渐丢失牙齿与饮食转变有关。[9]实际上鸟类仍保有数套关于牙齿生长的信号通路。[5]
解剖学
[编辑]颚骨
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鸟喙的主体是骨骼的一部分，其中上半鸟喙是延伸的前上颌骨，与上颌骨相连结，并可以稍微向前或向后滑动，是与其哺乳动物和大多数爬行动物所不同之处。[10][11]:84下半鸟喙则是额外的构造，覆盖在下颔骨之外。[11]
嘴鞘
[编辑]鸟喙骨骼的最外层是一种名为“嘴鞘”（Rhamphotheca）的构造。[12]实际上嘴鞘是一种特化的皮肤构造，在鸟喙的骨骼与最外层由β-角蛋白所形成的角质层之间还有一层较薄的真皮层上面布满感受器，除了用以保护骨骼、也用以侦测环境及温度。[12][13]通常嘴鞘在大部分鸟类中都是坚硬的构造，但在雁形目及红鹳目中会有部分较柔软或有弹性的部分。[12]而鵎鵼或犀鸟等喙较大的物种，则有特化为中空且低密度结构以减轻重量。[13]
腊膜
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部分鸟类（如鹦鹉、鸽子及部分猛禽）的鸟喙基部有一层裸露的皮肤覆盖，该处称之为“腊膜”（Cere）。[1]:9[11]:84腊膜通常起遮盖鼻孔的作用，且通常富含触觉小体，是一种感受器。[1]:9腊膜通常是光秃的皮肤构造，但一些鹦鹉的腊膜会有羽毛覆盖而不明显。[11]:84
喙尖处的构造
[编辑]通常而言鸟类喙尖由坚硬的角质组织形成。[14]:446但雁鸭科鸟类的鸟喙尖端处具有一个名为嘴甲（nail）的特化构造。[11]:84[14]:376有些物种的嘴甲可向下弯曲成勾状。[15]嘴甲可用以来在泥中寻找食物。[16]
许多鸟类的雏鸟在卵内时，于鸟喙前端处会具有一个向上突出的角状结构，用以协助破壳而出，并在数天至数周内自动脱落。[1]:85[11]但也有一些雏鸟的卵齿有特化的其他功能，例如响蜜䴕科鸟类采巢寄生繁殖，其雏鸟的卵齿是一对相当锋利的上下钩状构造，可用于杀死原寄主本来的雏鸟。[17]
其他角质构造
[编辑]犀鸟亚目、冠雉亚科等部分鸟类在其上鸟喙处具有独特的角质构造，称之“盔突”（Casque）。[18][12]
白骨顶、黑水鸡等部分鸟类的鸟喙角质物会延伸至额头上，该构造称为“额板”（Frontal shield）。[1]:9[19]该部分是鸟喙角质层的延伸物，并在散热、求偶等方面发挥作用，随季节会有大小变化。[20][19]
美洲鹈鹕等部分鹈鹕科鸟类在繁殖期时，鸟喙上会有额外的角状凸起，并在在交配后即会脱落。[11]:85[21]
颜色
[编辑]性二型性
[编辑]功能
[编辑]觅食
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鸟喙是鸟类消化系统的入口，鸟类因应不同的进食方式而发展出形式各异的鸟喙。[1]:8[10]例如剑嘴蜂鸟的细长鸟喙适合用以深入狭窄的热带花朵中觅食；而普通秋沙鸭的鸟喙边缘具有锯齿，有助于抓住滑溜的鱼。[10]但鸟喙实际上仅负责用于解剖或撕裂食物，而并不以进一步磨碎食物，这个“咀嚼”的工作通常由食管后方的砂囊进行。[10]
雁鸭科及红鹳的喙内具有类似牙齿形状的构造，该构造起到过滤的作用，用以在水中捞食时能将水滤出并留下水中的植物碎片和其他可食碎块。[16]
呼吸
[编辑]鸟喙上通常有两个鼻孔，是呼吸系统的入口，空气会自该处流入喙底的鼻腔再进入口腔的气管呼吸。[10]但鲣鸟科鸟类并不具有外部可见的鼻孔，而是借由上下喙的后部之间的狭窄间隙呼吸，以避免自高处俯冲入水时使鼻孔过度受压而损伤。[10]
求偶
[编辑]海鹦科鸟类的鸟喙具有季节性形态，可在繁殖季时展现出不同的颜色，影响求偶的选择及替幼鸟捕食时的能力。[22]
损伤与替换
[编辑]鸟喙具有有限的复原能力，嘴鞘正常磨损时会透过生长来复原。[11]:85
非鸟动物的喙
[编辑]与人类的文化
[编辑]参考资料
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