融合遺傳
融合遺傳[1]（英語：Blending inheritance）又稱混合遺傳，是一套已被取代的遺傳學假說。該假說認為不同性狀的親代雜交後，子代會表現出介於雙親之間的性狀，例如同種白色花和紅色花雜交後產生粉紅色花。著名生物學家查爾斯·達爾文提出的泛生論是融合遺傳的典型案例，其反對者弗萊明·詹金即以融合遺傳會使性狀趨同、稀釋新產生的有益性狀為由反對前者提出的自然選擇學說[2]。
隨著20世紀初現代遺傳學的發展，遺傳學界漸接受孟德爾定律的顆粒遺傳說，放棄了融合遺傳假說。
歷史
[編輯]達爾文的泛生論
[編輯]
查爾斯·達爾文根據對英國地質學家查爾斯·萊爾的均變論的理解提出了自然選擇學說，認為族群中可遺傳的性狀長期受到選擇。如湯瑪斯·羅伯特·馬爾薩斯所指出的，生存資源的爭奪是自然選擇的一個過程，個體間為生存和生殖的機會而相互鬥爭，某些個體擁有可以產生更多後代的優勢（性狀），這種性狀會逐漸在族群中保留下來，使擁有這種性狀的個體增多。達爾文搜集了眾多依據以表明族群中確實存在性狀的變化，且除了自然選擇外，對於動植物的人工選擇也會導致此變化。不過族群中個體性狀變化發生的前提是有一套可靠的遺傳機制，使子代得以遺傳親代所擁有的性狀。[2]
泛生論即為達爾文所提出、用以說明遺傳機制的理論。泛生論主張雙親產生名為芽球的微粒在體內遷移，最後進入配子（精子和卵子）中，子代個體的全部性狀（例如鼻子的形狀、肩膀的寬度和腿的長度）都來自父母雙方。泛生論看似符合直覺，但有些嚴重缺陷。首先，一些性狀是可以後天改變的，並受環境的影響，使泛生論帶有拉馬克主義獲得性遺傳假說的色彩，例如鐵匠的手臂非常粗壯，其體內應當產生引起手臂粗壯的芽球，進而把這個特徵包含在其生殖細胞中；但鐵匠的後代不見得擁有粗壯的手臂。其次，根據泛生論的主張，芽球在受精過程中混合在一起，令子代的全部性狀都介於父母之間。這和實際生活中觀察到的現象有所矛盾，最明顯的例子即為世界上的人不都是雙性人，以及雜交完全不同顏色的花產生的後代可能跟其中一個親代同色，甚至可能與親代雙方顏色都不相同，而是與其一個世代前的祖代同色[2][3][4]。達爾文自己曾意識到這兩個矛盾，因此開始強烈懷疑融合遺傳說的準確性。他在1857年11月12日給湯瑪斯·亨利·赫胥黎的信中[5]寫道：
| “ | 最近我傾向於粗糙地、模糊地推測：通過受精繁殖後代的過程是親代雙方（甚至不只親代雙方，而是親代雙方各自的親代與其祖先）的某種混合，而不是真正意義上的融合。除此之外我想不到其他雜交的後代顯現與親代不同的祖先性狀之原因。不過這一切都仍只是臆測。 | ” |
在另一封於1866年2月6日寫給阿佛烈·華萊士的信中[8]，達爾文提到用豆做的雜交實驗（與孟德爾的實驗類似），種出了性狀相互分離（即性狀不混合）的豆，證明他建立在融合遺傳上的泛生論是錯誤的。
| “ | 我認為你不理解我說的「非混合」是什麼意思——「混合」並不是指受精。舉例來說，我令兩種完全不同顏色的香碗豆雜交，種出的豆子即使出自同一個豆莢，也會呈現其中一個親代的顏色，而非介於二者之間的顏色，而。我認為這種現象至少也會出現在你實驗中的蝴蝶和三種千屈菜上；那些實例看上去真是美妙。我真的沒有想到這些現象比世上每一位母親生出完全不同的後代更為美妙。 | ” |
泛生論也與達爾文的自然選擇理論互相矛盾。弗萊明·詹金在評論達爾文的《物種起源》時稱，如果遺傳是融合性的，那麼生物演化過程中產生的任何有益變化最終都會在自然選擇前被稀釋掉[2][6][7]。演化學家理查·道金斯認為，融合遺傳假說明顯是錯誤的，因為融合就意味著下一代總比上一代更趨同，他認為與其提出泛生論，達爾文應該主張自己不知道遺傳方式為何，但可以肯定不是融合遺傳。[2]
被孟德爾遺傳學說取代
[編輯]
1892年德國演化生物學家奧古斯特·魏斯曼提出了種質的概念，他認為種質是生物的遺傳物質，只局限在生殖腺內，獨立於身體其他部分。魏斯曼認為每個世代的生物體都是由種質發育產生，但生物體經由學習或環境影響造成的改變不能影響種質，這種區隔稱為魏斯曼屏障。此一理論與達爾文的泛生論以及拉馬克的獲得性遺傳假說抵觸[9]。
1865年，奧地利遺傳學家孟德爾在其論文《關於植物雜交的實驗》[10]提出了顆粒遺傳說，但這一學說直到孟德爾逝世以後才被遺傳學界廣泛接受，此後融合遺傳理論就漸被學界摒棄[11]。1900年，荷蘭植物學家雨果·德弗里斯等人發掘了孟德爾的研究成果，英國遺傳學家威廉·貝特森同年用實驗證明了孟德爾的理論[12]。自此，學界開始使用引入等位基因概念的孟德爾定律來解釋性狀變化的原理[13][14]。[註 1]
參見
[編輯]附錄
[編輯]註解
[編輯]參考資料
[編輯]- ^ 課程教材研究所 (編). 普通高中课程标准实验教科书 生物2 必修 遗传与进化. 人民教育出版社. 2004: 2. ISBN 7107176722.
人們曾經認為兩個親本雜交後，雙親的遺傳物質會在子代體內發生混合，使子代表現出介於雙親之間的性狀。（中略）這種觀點也被稱為融合遺傳。
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Dawkins, Richard. An early flowering of genetics. The Guardian. 2003-02-08 [2019-05-19]. ISSN 0261-3077. （原始內容存檔於2019-02-15） （英語）.
- ^ Holterhoff, Kate. The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis. Journal of the History of Biology. 2014, 47: 661-695. doi:10.1007/s10739-014-9377-0.
- ^ Darwin, Charles. The variation of animals and plants under domestication. London: John Murray. 1868. ISBN 1-4191-8660-4.
- ^ Darwin Correspondence Project, Letter #2166 -- Darwin C. R. to Huxley, T. H. dated before 12 Nov 1857. （原始內容存檔於2016-01-15）.
- ^ 6.0 6.1 Bowler 1983，第23-26, 196-253頁.
- ^ 7.0 7.1 Larson 2004，第105-129頁.
- ^ Darwin Correspondence Project, Letter #4989 -- Darwin, C. R. to Wallace A. R. dated 6 Feb 1866. （原始內容存檔於2015-11-24）.
- ^ Weismann, August. Das Keimplasma; eine Theorie der Vererbung. Jena: Fischer. 1892 [2019-05-19]. （原始內容存檔於2016-04-28）.
- ^ Mendel, Gregor. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Brünn :. 1866: 3–47 [1865] [2019-05-19]. （原始內容存檔於2018-08-21）.
- ^ Druery, C. T.; Bateson, William. Experiments in plant hybridization (PDF). Journal of the Royal Horticultural Society: 1-32. [2019-05-19]. （原始內容 (PDF)存檔於2019-01-23）.
- ^ Ambrose, Mike. Mendel's Peas. Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. （原始內容存檔於2016-06-14）.
- ^ Larson 2004，第157-166, 221-243頁.
- ^ Bowler 1989，第275-276頁.
- ^ Porter, Theodore M. The curious case of blending inheritance. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 2014, 46: 125-132. doi:10.1016/j.shpsc.2014.02.003.
擴展閱讀
[編輯]- Bowler, Peter J. The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 1983. ISBN 978-0-8018-4391-4.
- Bowler, Peter J. Evolution: The History of an Idea. University of California Press. 1989. ISBN 978-0-520-06386-0.
- Larson, Edward J. Evolution:The Remarkable History of Scientific Theory. Modern Library. 2004. ISBN 0-679-64288-9.
