恐手龍屬
恐手龍屬 化石時期：白堊紀晚期，
| |
|---|---|
| |
| 恐手龍的骨架模型，於東京上野國立科學博物館展出 | |
科學分類 
| |
| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 進化支： | †似鳥龍類 Ornithomimosauria |
| 科： | †恐手龍科 Deinocheiridae |
| 屬： | †恐手龍屬 Deinocheirus Osmólska & Roniewicz, 1970 |
| 模式種 | |
| †奇異恐手龍 Deinocheirus mirificus Osmólska & Roniewicz, 1970
| |
恐手龍屬（屬名：Deinocheirus，發音：/ˌdaɪnoʊˈkaɪrəs/ DY-no-KY-rəs）是生存於大約7000萬年前白堊紀晚期的大型似鳥龍類恐龍，屬名在古希臘語中意為「恐怖的手」。1965年，蒙古國的耐梅蓋特組首次發現恐手龍的一對大型前肢、肩帶和其它骨骼；1970年，此標本成為該屬唯一種奇異恐手龍（Deinocheirus mirificus）的正模標本；近50年來沒有發現更多遺骸，其性質仍然是個謎；但2014年敘述了兩件更完整的標本，揭示了該屬許多方面的特點也終於能讓大眾了解這種恐龍的真實面貌，一部分新化石在幾年前被走私者從蒙古國偷走，但在2014年被成功追回。
恐手龍是一種不尋常的似鳥龍類，也是該進化支中體型最大的物種，長11米，重6.4噸，顱骨長1.024米、喙寬、下頜深，形狀類似鴨嘴龍科。雖然它是一種龐大的動物，但具有許多中空的骨骼，從而減輕了重量。其手臂是所有雙足恐龍中最大的，長2.4米，三指的手上長有大而鈍的爪子。腿相對較短、腳爪較鈍，其脊椎帶有很高的神經棘，沿背部形成一個「帆」。大多數椎骨和部分其它骨骼被嵌入的氣腔所填充。尾巴末端有一節類似尾綜骨的椎骨，表明此處存在一個由羽毛構成的扇狀物。
恐手龍的分類長期不明，它最初被歸入獸腳亞目分類群肉食龍類，但其與似鳥龍類的相似之處很快被發現。在發現更完整的遺骸之後，恐手龍被證明為一種原始的似鳥龍類恐龍，與較小的似金翅鳥龍和北山龍關係最為密切，並共同構成了恐手龍科。該分類群的成員不像其他似鳥龍類那樣適應高速奔跑。恐手龍被認為是一種雜食動物：其顱骨形狀表明它以植物為食，但在一件標本中發現了魚鱗，其胃部也發現了胃石。它的大爪子可能是用來挖掘和採集植物的。恐手龍骨骼上的咬痕被認為是由暴龍科的特暴龍所造成。
發現
[編輯]
恐手龍的第一具已知化石由波蘭古生物學家索非亞·凱蘭·加沃羅斯卡於1965年7月9日在戈壁沙漠耐梅蓋特盆地的Altan Ula III遺址（坐標：43°33.987′N 100°28.959′E / 43.566450°N 100.482650°E）發現。在1963至1965年波蘭-蒙古的聯合考察的期間，她是一支由蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽所領導的波蘭團隊的一員，該團隊由波蘭科學院和蒙古科學院所組織。工作人員在7月9日至11日挖掘標本並將其裝載到車輛上。凱蘭-加沃羅斯卡和納丁·多夫欽（Naydin Dovchin）在1968年的一份報告中總結了探險隊的成就，宣佈這些遺骸代表獸腳類恐龍的一個新科。[1][2]
標本發現於一座小山的砂岩中，由部分沒有關節的骨骼組成，其中大部分在發現時可能已經被侵蝕掉了。標本由兩個前肢組成，缺乏右手爪、完整的肩帶、三個背椎椎體、五根肋骨、腹肋和兩個角鰓骨，隨後成為恐手龍的正模標本，並在1970年由哈茲卡·奧斯穆斯卡（Halszka Osmólska）和伊娃·羅尼威茨（Ewa Roniewicz）發表，是第一種完全由女性科學家命名的恐龍。屬名取自古希臘語deinos（δεινός，意為「可怕的」）和cheir（χείρ，意為「手」），指其巨大的前肢及手爪；種名取自拉丁語，意思是「不尋常的」或「奇怪的」，指前肢不尋常的結構。[3]波蘭-蒙古探險隊以女性為領隊而聞名，她們是最早命名新恐龍的人之一。[4]正模標本的原始編號為ZPal MgD-I/6，但後來被重新歸類於MPC-D100/18。[1]
近半個世紀以來，恐手龍已知遺骸的匱乏阻礙了人們對這種動物的深入了解，科學文獻常常將其描述為「最神秘」、「最令人困惑」和「最怪異」的恐龍之一。[1][5][6]該屬的正模標本成為蒙古恐龍化石巡迴展覽的一部分，並在世界各國巡迴展覽。[7]2012年，菲爾·貝爾（Phil R. Bell）、菲利普·柯里和李隆濫（韓語：이융남）宣佈發現了正模標本的其他部分（包括腹肋碎片），這些化石由一個於2008年重新定位了原始採石場的韓國-蒙古考察隊所發現，兩根腹肋上的咬痕被鑑定為屬於特暴龍，並且有人提出這解釋了正模標本的分散狀態。[6]
額外標本
[編輯]2013年，李隆濫、巴思缽、柯里及其同事在古脊椎動物學會（SVP）年會之前宣佈發現了兩個新的恐手龍標本。在蒙古科學院，這兩具無頭個體被賦予了標本編號MPC-D100/127和MPC-D100/128。MPC-D 100/128是一個亞成體標本，由科學家於2006年朝鮮-蒙古國際恐龍考察期間在耐梅蓋特組的Altan Ula IV遺址（坐標：43°54.025′N 99°58.359′E / 43.900417°N 99.972650°E）發現，但已經被盜採者破壞。第二個標本MPC-D 100/127由科學家於2009年在Bugiin Tsav遺址（坐標：43°54.025′N 99°58.359′E / 43.900417°N 99.972650°E）發現。它比正模標本稍大，透過其左前肢可以清楚地確定它是一隻恐手龍，因此有助於確定早期採集的標本也屬於該物種。盜採者同樣挖出了這件標本並取走顱骨、手和腳，只留下了一塊趾骨。根據在採石場留下的錢，它可能在2002年後被掠奪。[1][8]盜採者經常有選擇地將顱骨、爪骨和牙齒作為「攻擊目標」而犧牲其餘骨骼（這些骨骼經常遭到破壞）。[9]柯里在一次採訪中說，他們團隊的政策是在採石場被洗劫後進行調查，並找到任何有意義的東西，發現任何新的恐手龍化石都值得慶祝，儘管其中不含被盜採的部分。SVP年會上展示的恐手龍電腦復原模型引起會場一片掌聲雷動，美國古生物學家史蒂芬·布魯薩特表示，會議上經常會展示新化石，但他從未對SVP的演講感到如此驚訝。[10]
在新標本公佈後，有傳言稱一個被掠奪的顱骨透過黑市進入了歐洲博物館。[10]這些被盜採的化石是在法國化石商人弗朗索瓦·埃斯奎萊（François Escuillé）的歐洲私人收藏中發現的，他在2011年通知了比利時古生物學家帕斯卡·迦德弗利茲。他們懷疑這些遺骸屬於恐手龍，並聯繫了韓國-蒙古考察隊。埃斯奎萊隨後獲得了這些化石，並將其捐贈給比利時皇家自然科學研究所。[11]收回的材料包括一個顱骨、一隻左手和一隻腳，這些化石在蒙古收集並出售給一個日本買家，然後轉售給一個德國政黨（這些化石也流經過中國和法國）。研究小組的結論是這些材料屬於標本MPC-D 100/127，因為單個剩餘的趾骨完全適合未經準備的、被盜採的足部原化石，骨骼和原化石的顏色匹配，而且這些材料屬於一個大小相同的個體，在兩者的已知材料中沒有重疊部分。[1][12]2014年5月1日，在蒙古科學院舉行的一個儀式上，比利時博物館的一個代表團將這些化石送回了蒙古。[13]在烏蘭巴托的蒙古恐龍中心博物館（Central Museum of Mongolian Dinosaurs）存放了重新組裝的骨架，此外還有一具特暴龍骨骼，後者在被盜後也被帶回蒙古。美國古生物學家托馬斯·霍茲在一次採訪中說，新的恐手龍遺骸看起來像是「一隻鴨嘴龍科和似雞龍之間秘密戀愛的產物」。[11]
加上之前被盜採的化石，這兩件新標本幾乎代表了恐手龍的整具骨骼，因為MPC-D 100/127包括除中段背椎、大部分尾椎和右前肢外的所有材料；而MPC-D 100/128以幾乎所有的背椎和尾椎、髂骨、部分右坐骨及大部分左後肢填補了另一件骨骼的大部分空缺。2014年，李隆濫、巴思缽、柯里、小林快次、李恆材（音譯，韓語：이항재）、迦德弗利茲、埃斯庫里爾和察巴塔爾·欽佐里格對這些標本進行了描述。[1]2014年早些時候報道了另一種具有帆背的獸腳類棘龍的一系列類似事件，自1912年以來，該屬僅有少量遺骸被發現。被偷獵的遺骸與科學家們獲得的標本重新組合在一起，棘龍被證明與其他棘龍科有很大差異。這兩個案例表明，不完全已知的滅絕動物的生活方式和外貌並不總是能夠從近親中準確推斷出來。[14]到2017年，蒙古政府加大了從收藏者手中奪取被盜採的化石並將其遣返的力度，但證明其來源已成為科學和政治關注的問題。因此，一項研究以恐手龍和其它耐梅蓋特組的恐龍為例，測試了透過地球化學方法識別被盜採化石的可能性。[9]2018年，耐梅蓋特地區發現了大量大型三趾恐龍足跡（2007年與蜥腳類足跡一起發現）。雖然這些足跡與鴨嘴龍科的足跡相似，但目前並未發現鴨嘴龍的手部足跡，且由於現在已經知道恐手龍的腳類似鴨嘴龍科，因此不能排除這些足跡是由恐手龍所創造。[15]
敘述
[編輯]
恐手龍是已發現的最大的似鳥龍類；已知最大標本長約11至12米，估計體重6.4至7噸，臀高估計為4.4米。[1][16]另外兩件已知標本較小，正模標本大小為前者的94%，而最小的亞成體標本僅為其74%。[1]當僅有不完整的正模標本被發現時，可以透過不同方式從中推斷出各種尺寸。一項2010年的研究推測恐手龍臀高3.3至3.6米。[17]重量以前估計介於2至12噸。巨大的手臂尺寸還被建議用來與暴龍科進行比較，儘管該分類群的成員沒有與自己的身體大小成比例的手臂。[18][19][20]
唯一已知的顱骨屬於最大標本，在前頜骨上，枕髁前部至後部的距離為1.024米。相比之下，眼部後方顱骨的最寬部分僅有23厘米寬。顱骨低而窄，類似於其它似鳥龍類，但不同之處在於口鼻更為細長。顱骨壁很薄，厚約6毫米。它有一個圓形的、扁平的喙，生前可能被角蛋白所覆蓋。鼻孔朝上，鼻骨是一條狹窄的帶狀骨骼，向上延伸到眼窩上方。與顱骨尺寸相比，眼睛中鞏膜環的外徑較小，為8.4厘米。眼後開口的下顳孔被顴骨部分封閉，類似於似雞龍。頜骨無牙且向下彎曲，與細長且位置較低的上頜骨相比，下頜骨非常大且深。相對而言，下頜尺寸比其它似鳥龍類更接近暴龍科。吻部呈扇形（向外張開），寬25厘米，大於顱頂。[1]這種形狀類似於鴨嘴龍科的鼻子。[14]
顱後骨骼
[編輯]
恐手龍和鐮刀龍具有已知任何雙足恐龍中最長的前肢。[17]正模標本的前肢測量長度為2.4米――肱骨（上臂骨）長93.8厘米，尺骨長68.8厘米，手長77厘米――包括19.6厘米長的下彎的爪子。肩帶的每一個肩胛烏喙骨長度皆為1.53米。每對角鰓骨的一半長度測量為42厘米。肩胛骨長而窄，三角肌嵴明顯且呈三角形。上臂（肱骨）相當細長，並且僅略長於手部。尺骨與橈骨（下臂骨）細長並且在一個韌帶聯合處不牢固地連接彼此。與手指相比，掌骨較長。三根手指長度大約相等，第一指最短，第二指最長。前肢上各種粗糙區域和印痕表明其存在強健的肌肉。手臂骨骼的大部分關節面都有很深的褶皺，表明這種動物的關節之間有很厚的軟骨。儘管恐手龍的手臂很大，但是它們之前的比率以及肩帶尺寸小於更小的似鳥龍。[3]恐手龍手臂骨的比率類似小型獸腳類美頜龍。[21]
儘管恐手龍是種龐大的動物，但是其背肋高而近乎垂直，表明其身體狹窄。[8]十節頸椎低而長，從顱骨向後逐漸變短。由於其更大的顱骨，這產生了一個比在其它似鳥龍類中看見的更為S形彎曲的脖子。十二節背椎上的神經棘從前到後不斷變長，最後一個是椎體高度的8.5倍。這幾乎與獸腳類棘龍的神徑棘的最高比率相同。神經棘具有相互連接的韌帶系統，它使脊柱變硬，使其能夠支撐腹部，同時將應力傳遞到臀部和後肢。[1]同時，神經棘沿後背、臀部和尾巴根部形成了一個高的神經棘帆，有點類似於棘龍。[14]
所有椎骨被嵌入的氣腔高度氣腔化，尤其是寰椎和最後一節尾椎，從而連接呼吸系統。背椎像蜥腳類恐龍一樣氣腔化並有一個廣泛的凹陷系統（system of depressions）。這些適應可能與巨人症有關，因為它們減輕了體重。六節骶椎同樣高而氣腔化，除第一節外，其餘的都在頂部融合在一起，它們的神經棘形成一個神經板。髂骨（即骨盆頂端的骨骼）同樣像骶骨一樣部分氣腔化，與其它似鳥龍類相比，骨盆部分肥大（即過度生長）並以強壯的肌肉來支撐動物的重量。前臀骨在生前向上傾斜。恐手龍的尾巴在至少兩節融合的椎骨處終止，被敘述為類似竊蛋龍類與鐮刀龍類的尾綜骨。眾所周知，似鳥龍類具有正羽，因此這一特徵表明它們的尾部末端可能有羽毛所構成的扇狀物。[1][22]
叉骨是一種其它似鳥龍類中未發現的骨骼，呈U形。後肢相對較短，股骨長於脛骨，這在大型動物中很常見。與大多數其它獸腳類一樣，跖骨很短且不是夾跖骨。與其它獸腳類不同，腳部的爪骨鈍而寬且不呈錐形，但類似大型鳥臀目恐龍。趾骨的比率與暴龍科相似，因為它們必須承受巨大的重量。[1]
分類學
[編輯]當恐手龍僅所知於最初的前肢時，其進化關係很難測定，因此有幾個假設被提出。[14]奧茲穆斯卡和羅涅維茨最初得出結論說恐手龍不屬於獸腳類中已命名的任何一科，因此他們創造了單型科恐手龍科，由於恐手龍尺寸巨大且肢骨較厚骨壁，他們將其置於肉食龍下目，但他們同樣發現其與似鳥龍之間的一些相似之處以及與異特龍較小的相似程度。[3]1971年，約翰·奧斯特羅姆首次提出恐手龍屬於似鳥龍類，並注意到它同時具有似鳥龍類和非似鳥龍類恐龍的特徵。 [1][14]1976年，瑞欽·巴思缽命名了恐手龍類（Deinocheirosauria），其中包括所謂的相關屬恐手龍和鐮刀龍。恐手龍和長臂的鐮刀龍類之間的關係得到了後來一些作家的支持，但它們在今天並不被認為是密切相關的。[5]
2004年，彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）、小林快次和菲力·柯里（Philip Currie）指出恐手龍很可能是一種原始似鳥龍類，因為它缺乏似鳥龍科的一些典型特徵。[23]原始特徵包括其下彎的爪子、較低的肱骨與肩胛骨比率以及缺乏韌帶聯合。小林和巴思缽2006年的一項研究發現恐手龍可能是最原始的似鳥龍類，但由於缺乏顱骨和後肢骨骼而無法進一步確定其親緣關係。[5]2014年對兩件更完整標本的敘述進行的系統發育分析發現，恐手龍與似金翅鳥龍和北山龍形成一個進化支，因此包括在恐手龍科中，其支序圖如下：[1]
| 似鳥龍類 Ornithomimosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
按照2014年研究的定義，恐手龍科包含所有「與奇異恐手龍的共同祖先，比與急速似鳥龍的共同祖先關係更近」的類群，該科已知三個成員的四肢有着不同的解剖學特徵。2014年的進化樹表明，早白堊世的似鳥龍類分為兩個主要譜系：恐手龍科和似鳥龍科。與其他似鳥龍類不同的是恐手龍科不善於奔跑。與其它體型小得多的似鳥龍類相比，恐手龍的解剖學特徵主要是其更大也更重。[1]與更原始的似鳥龍類不同，恐手龍和更小的似鳥龍科沒有牙齒。[14]在2020年，來自墨西哥的恐手龍科怪誕龍被命名，使其成為該類群第一個來自北美洲的已知成員。其敘述者認為恐手龍科起源於勞亞古陸（當時北方的一個超大陸）或分散在北半球的極地地區，在坎帕階至馬斯特里赫特階時期，與亞洲物種存在親緣關係的其他恐龍類群也發生了類似的動物群交換。這項研究還發現似鳥身女妖龍是一屬基礎恐手龍科，同時將北山龍作為一種基礎似鳥龍類而排除在該類群之外。[24]
古生物學
[編輯]
恐手龍的鈍而短的爪子與阿拉善龍相似，說明其細長的手臂和短爪是用來挖掘和採集植物的。腳的鈍爪可以幫助動物在涉水時不沉入水中。強壯的後肢和臀部表明其移動緩慢。這種動物的巨大體型可能有助於抵禦特暴龍等掠食者，但反過來它又失去了其他似鳥龍類的奔跑能力。細長的神經棘和（可能存在的）扇尾可能用於展示行為。恐手龍可能是種晝行性（白天活動）生物，因為其眼中的鞏膜環與顱骨長度相比相對較小。[1]相對於下臂而言，其手部具有良好的活動性，但只能進行有限的屈伸運動，無法在抓握時閉合。[3]
恐手龍的大腦透過CT掃描而重建，並在2014年古脊椎動物學會會議上發表。大腦呈球狀，近似鳥類和傷齒龍科，擴張方式類似大多數獸腳類，嗅束（olfactory tracts）相對較大。大腦比例小而緊湊，腦指數（腦部身體質量比）估計為0.69，這對獸腳類來說很低，與蜥腳類相似。其他似鳥龍類具有更大的大腦，而恐手龍較小的大腦可能反映了其社交行為或飲食習慣。其協調和平衡能力不會像肉食性獸腳類動物那樣重要。[25]
2015年，渡邊昭信（音譯，Akinobu Watanabe）和同僚發現，恐手龍與古似鳥龍和似雞龍在似鳥龍類中擁有最為氣腔化的骨骼。「氣腔化」被認為有利於現代鳥類的飛行，但它在非鳥恐龍中的作用尚不確定。有人提出氣腔化被用來減輕大型骨骼的重量（在恐手龍的情況下則與巨大尺寸有關），與較高的新陳代謝、運動時的平衡或體溫調節有關。[22]
2015年歐洲脊椎動物古生物學家協會公佈的一項骨骼微觀結構研究顯示，恐手龍可能具有較高的代謝率，在性成熟之前生長迅速。[26]2018年的一次會議上對正模標本的胃部碎片進行了組織學研究，結果顯示其內部結構與其它獸腳類的骨化肌腱相似。骨單位中可能含有小管，這將是已知第一次在基礎似鳥龍類身上出現此種結構。骨膜結構和生長停滯線的缺乏表明正模標本是一個完全成熟的成體。[27]
食性
[編輯]顱骨的獨特形狀表明，與其它似鳥龍類相比恐爪龍的飲食更為特化。該屬的喙類似鴨子，表明它可能會在水中覓食或像某些蜥腳類和鴨嘴龍類一樣在地面附近覓食。與顱骨尺寸相比，張開和閉合頜骨的肌肉附着點非常小，表明恐手龍的咬合力很弱。顱骨很可能適合啃食柔軟的下層木或水草。下頜深度表明其存在較大的舌頭，當動物在淡水水體底部覓食時，它可能有助於吸食帶有圓殼的食物。[1]
在標本MPC-D100 / 127的肋骨和胃中發現了1,400多個胃石（大小為8至87毫米）。胃石質量與總重量之比為0.0022，支持了這些胃石有助於沒有牙齒的動物研磨食物的理論。喙的存在及下彎的U形頜部為虛骨龍類獸腳亞目中兼性（可選擇）植食動物的跡象。儘管恐手龍存在這些特徵，但在其胃中也發現了魚類椎骨及鱗片，表明它是雜食動物。[1]一般認為，似鳥龍類以植物和小型水生動物為食。[14]
大衛·布頓（David J. Button）和林賽·贊諾（Lindsay Zanno）2019年發現植食恐龍主要遵循兩種截然不同的進食方式：在腸道（以纖細的顱骨和較低的咬合力為特徵）或口中「加工」食物（以顱骨具有廣泛的加工特徵為特徵）。恐手龍與似鳥龍類中的似鳥龍科、梁龍超科和泰坦巨龍類蜥腳亞目、慢龍以及 近頜龍科被發現屬於前一類。這些研究人員認為恐手龍科和似鳥龍科（如似雞龍）分別「入侵」了這些生態位，並趨同地長成了較大的尺寸。植食動物體重大的優勢包括食物攝入量增加和抵抗掠食者，因此這些趨勢可能表明恐手龍科和似鳥龍科比其它似鳥龍類更具植食性。他們提醒說，體重之間的關係並不簡單，而且在進化支中看不到體重增加的方向性趨勢。此外，大多數似鳥龍類的飲食知之甚少，而恐手龍似乎至少是一種機會雜食性動物。[28]
在更完整的恐手龍遺骸被發現之前，人們提出了該屬各種各樣的攝食行為，並很早就設想它是一種具有巨大手臂的、像異特龍一樣的雙足動物。[14]在最初的敘述中，奧茲穆斯卡和羅涅維奇發現恐手龍的手不適合抓取，但可能被用來撕裂獵物。[3]1970年，俄國古生物學家阿納托利·羅特傑斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）將恐手龍的前肢與樹懶 進行比較，從而提出恐手龍是一種專門攀爬的恐龍的假設，這種恐龍以樹上發現的動植物為食。[29]1988年，格雷戈里·保羅（Gregory S. Paul）卻提出其手爪對於捕食目的來說太鈍了，但卻是很好的防禦武器。[20]菲爾·森特（Phil Senter）和詹姆斯·羅賓斯（James H. Robins）在2020年試圖確定恐手龍和鐮刀龍的生態位時提出恐手龍因其臀部高度而具有最大的垂直攝食範圍，並且專門吃較高的樹葉。[17]2017年，有人認為恐手龍的爪子適合將大量草本植物拉出水中，並降低水的阻力。[30]
古病理學
[編輯]
奧茲穆斯卡和羅涅維茨報告了正模標本中的古病理學，如左二指第一和第二指骨上的異常凹坑、凹槽和結節，這可能是兩塊骨頭之間的關節損傷所致。損傷可能引起了肌肉韌帶排列的改變。此外，上面兩個喙骨的發育也不同。[3][31]標本MPC-D 100/127的肋骨顯示創傷癒合並改變了骨骼。[1]2012年報告了正模標本胃部的兩個咬痕。咬痕大小和形狀與特暴龍的牙齒相匹配，該屬是耐梅蓋特組已知最大的食肉動物。化石中發現了不同類型的進食痕跡：穿孔、鑿痕、紋路、殘缺牙齒以及上述痕跡的組合。咬痕可能代表的是攝食行為，而不是物種間的攻擊行為，而且在身體其他部位沒有發現咬痕這一事實表明捕食者專注於內臟器官。在鴨嘴龍類和蜥腳類化石上也發現了特暴龍的咬痕，但在化石記錄中，其它獸腳類骨骼上的獸腳類咬痕則非常罕見。[6]
古生態學
[編輯]
三件已知的恐手龍標本發現於蒙古南部戈壁沙漠的耐梅蓋特組。這一地層從未進行過放射性年代測定，但化石記錄中的動物群表明它可能沉積於大約7000萬年前晚白堊世末期的馬斯特里赫特期。[32][33][34]該組的岩相表明了河流、河道、泥灘和淺水湖泊的存在。如此大的河道和土壤沉積物表明，這裏的氣候要比西戈約特組和德加多克塔組的濕潤得多。然而，鈣質層沉積物表明該地區曾至少發生過週期性乾旱，泥岩沉積在大河的河道和漫灘上。[35]
恐手龍被認為廣泛分佈在耐梅蓋特組中，因為僅有的三件標本被發現時相距50公里。耐梅蓋特組的河流系統為具有雜食性的恐手龍提供了合適的生態位。[1]其環境類似於當今博茨瓦納的奧卡萬戈三角洲。在該生態系統中，恐手龍會吃植物和小動物，包括魚。它可能與其他大型食草恐龍競爭樹木，例如長頸獸腳類鐮刀龍、各種泰坦巨龍類蜥腳亞目和較小的鴨嘴龍科櫛龍。恐手龍可能與這些植食動物競爭更高的樹葉，但也能吃前者無法取食的食物。與恐手龍一樣，鐮刀龍和巨盜龍的發現表明三組植食性獸腳類（似鳥龍類、鐮刀龍類和竊蛋龍類）在晚白堊世的亞洲獨立進化到了它們的最大體型。[14]
恐手龍所生活的耐梅蓋特河及其周圍的棲息地為各種生物提供了家園。當地偶爾會發現軟體動物化石以及各種其他水生動物，如魚和海龜以及鱷形類的沙漠鱷。[32][36]哺乳動物化石在耐梅蓋特組中很少見，但已發現了許多鳥類，包括反鳥亞綱的格日勒鳥、黃昏鳥形類的尤氏鳥和可能屬於雁形目的特氏鳥。耐梅蓋特組的植食恐龍包括像多智龍這樣的甲龍科、厚頭龍類的傾頭龍、像櫛龍和巴思缽氏龍這樣的大型鴨嘴龍科以及像納摩蓋吐龍和後凹尾龍這樣的蜥腳類。[32][37]與恐手龍共存的掠食性獸腳類包括像特暴龍、分支龍和小掠龍這樣的暴龍超科以及無聊龍、鴕鳥龍和扎納巴扎爾龍這樣的傷齒龍科。具有雜食性和草食性成員的獸腳亞目分類群包括像鐮刀龍這樣的鐮刀龍類、像單足龍、耐梅蓋特母龍和瑞欽龍這樣的竊蛋龍類以及像似鵝龍和似雞龍這樣的其它似鳥龍類。[38]
參見
[編輯]參考資料
[編輯]- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 Lee, Y.N.; Barsbold, R.; Currie, P.J.; Kobayashi, Y.; Lee, H.J.; Godefroit, P.; Escuillié, F.O.; Chinzorig, T. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature. 2014, 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Natur.515..257L. PMID 25337880. doi:10.1038/nature13874.
- ^ Kielan-Jaworowska, Z.; Dovchin, N. Narrative of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions 1963–1965 (PDF). Palaeontologica Polonica. 1968, 19: 24 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2020-07-12）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Osmólska, H.; Roniewicz, E. Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs (PDF). Palaeontologica Polonica. 1970, (21): 5–19 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2016-03-03）.
- ^ Dodson, P. The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press. 1998: 9. ISBN 978-0-691-05900-6.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Kobayashi, Y.; Barsbold, R. Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia (PDF). Journal of the Paleontological Society of Korea. 2006, 22 (1): 195–207 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2016-10-20）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Bell, P.R.; Currie, P.J.; Lee, Y.N. Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia. Cretaceous Research. 2012, 37: 186–190 [2021-02-01]. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.018. （原始內容存檔於2021-11-09）.
- ^ Cretaceous Mongolian Dinosaurs. DinoCasts.com. （原始內容存檔於February 2, 2015）.
- ^ 8.0 8.1 Lee, Y.N.; Barsbold, R.; Currie, P.J.; Kobayashi, Y.; Lee, H.J. New specimens of Deinocheirus mirificus from the Late Cretaceous of Mongolia (PDF). Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers. 2013: 161. （原始內容 (PDF)存檔於2014-12-04）.
- ^ 9.0 9.1 Fanti, F.; Bell, P. R.; Tighe, M.; Milan, L. A.; Dinelli, E. Geochemical fingerprinting as a tool for repatriating poached dinosaur fossils in Mongolia: A case study for the Nemegt Locality, Gobi Desert. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017, 494: 51–64. Bibcode:2018PPP...494...51F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.032.
- ^ 10.0 10.1 Switek, B. Mystery Dinosaur Finally Gets a Body. National Geographic Society. November 4, 2013 [2021-02-01]. （原始內容存檔於2019-04-16）.
- ^ 11.0 11.1 Hecht, J. Stolen dinosaur head reveals weird hybrid species. New Scientist. May 12, 2014 [2021-02-01]. （原始內容存檔於2015-04-24）.
- ^ Pickrell, J. The curious case of the stolen dino-swan. New Scientist. 2020, 245 (3269): 40–43. doi:10.1016/S0262-4079(20)30314-6.
- ^ The "horrible hand" Deinocheirus dinosaur's fossils are repatriated to its home country. InfoMongolia.com. （原始內容存檔於2014-05-12）.
- ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 14.7 14.8 Holtz, T.R. Paleontology: Mystery of the horrible hands solved. Nature. 2014, 515 (7526): 203–205. Bibcode:2014Natur.515..203H. PMID 25337885. doi:10.1038/nature13930.
- ^ Stettner, B.; Persons, W. S.; Currie, P. J. A giant sauropod footprint from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 168–172. Bibcode:2018PPP...494..168S. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.027.
- ^ Molina-Pérez; Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 268.
- ^ 17.0 17.1 17.2 Senter, P.; Robins, J.H. Hip heights of the gigantic theropod dinosaurs Deinocheirus mirificus and Therizinosaurus cheloniformis, and implications for museum mounting and paleoecology (PDF). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. 2010, (14): 1–10 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2015-09-24）.
- ^ Paul, G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 112. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Valkenburgh, B.V.; Molnar, R.E. Dinosaurian and mammalian predators compared. Paleobiology. 2002, 28 (4): 530–540 [2021-02-01]. JSTOR 3595499. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0527:dampc>2.0.co;2. （原始內容存檔於2021-03-10）.
- ^ 20.0 20.1 Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. 1988: 228, 382. ISBN 978-0-671-61946-6.
- ^ Middleton, K.M.; Gatesy, S.M. Theropod forelimb design and evolution. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128 (2): 160, 172. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00160.x.
- ^ 22.0 22.1 Watanabe, A.; Eugenia Leone Gold, M.; Brusatte, S. L.; Benson, R. B. J.; Choiniere, J.; Davidson, A.; Norell, M. A.; Claessens, L. Vertebral pneumaticity in the ornithomimosaur Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) revealed by computed tomography imaging and reappraisal of axial pneumaticity in ornithomimosauria. PLOS ONE. 2015, 10 (12): e0145168. Bibcode:2015PLoSO..1045168W. PMC 4684312
. PMID 26682888. doi:10.1371/journal.pone.0145168.
- ^ Makovicky, P.J.; Kobayashi, Y.; Currie, P.J. Ornithomimosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (編). The Dinosauria 2. University of California Press. 2004: 137–150. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Serrano-Brañas, C. I.; Espinosa-Chávez, B.; Maccracken, S. A.; Gutiérrez-Blando, C.; de León-Dávila, C.; Ventura, J. F. Paraxenisaurus normalensis, a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico. Journal of South American Earth Sciences. 2020, 101: 102610. doi:10.1016/j.jsames.2020.102610.
- ^ Lauters, P.; Lee, Y.N.; Barsbold, R.; Currie, P.J.; Kobayashi, Y.; Escuillé, F.O.; Godefroit, P. The brain of Deinocheirus mirificus, a gigantic ornithomimosaurian dinosaur from the Cretaceous of Mongolia (PDF). Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers. 2014: 166. （原始內容 (PDF)存檔於2014-12-04）.
- ^ Kundrát, M.; Lee, Y.N. First insights into the bone microstructure of Deinocheirus mirificus (PDF). 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. 2015: 25 [2015-07-17]. （原始內容 (PDF)存檔於2015-07-20）.
- ^ Roy, B.; Ryan, M. J.; Currie, P. J.; Koppelhus, E. B.; Tsogtbaatar, K. Histological analysis of the gastralia of Deinocheirus mirificus from the Nemegt Formation of Mongolia. 6th Annual Meeting Canadian Society of Vertebrate Palaeontology May 14–16, 2018 Ottawa, Ontario. Ottawa: 46. 2018.
- ^ Button, D. J.; Zanno, L. E. Repeated evolution of divergent modes of herbivory in non-avian dinosaurs. Current Biology. 2019, 30 (1): 158–168.e4. PMID 31813611. doi:10.1016/j.cub.2019.10.050.
- ^ Rozhdestvensky, A.K. Gigantskiye kogti zagadochnykh mezozoyskikh reptiliy [Giant claws of enigmatic Mesozoic reptiles]. Paleontologicheskii Zhurnal. 1970, 1970 (1): 117–125 （俄語）.
- ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Takasaki, R.; Tanaka, T.; Iijima, M.; Barsbold, R. Ornithomimosaurs from the Nemegt Formation of Mongolia: manus morphological variation and diversity. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017, 494: 91–100. Bibcode:2018PPP...494...91C. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.031.
- ^ Molnar, R.E. Theropod Paleopathology: a Literature Survey. Tanke, Darren H.; Carpenter, Kenneth (編). Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press. 2001: 343. ISBN 978-0-253-33907-2.
- ^ 32.0 32.1 32.2 Jerzykiewicz, T.; Russell, D.A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research. 1991, 12 (4): 345–377. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
- ^ Sullivan, R.M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF). Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M. (編). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior 35. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006: 347–366 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2007-09-27）.
- ^ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Smith, A.G. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press. 2005: 344–371. ISBN 978-0-521-78142-8.
- ^ Novacek, M. Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Anchor. 1996: 133. ISBN 978-0-385-47775-8.
- ^ Efimov, M.B. Peresmotr iskopayemykh krokodilov Mongolii [Revision of the fossil crocodiles of Mongolia]. Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya Trudy. 1983, 24: 76–96 （俄語）.
- ^ Hurum, J.H.; Sabath, K. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 188 [2021-02-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2018-09-21）.
- ^ Holtz, T.R. Tyrannosauroidea. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (編). The Dinosauria 2. University of California Press. 2004: 124. ISBN 978-0-520-24209-8.
外部連結
[編輯]
- YouTube上的TEDx Talk about Deinocheirus featuring Philip J. Currie
- YouTube上的CGI animation of Deinocheirus by Korea Institute of Geoscience and Mineral Resources
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
