用户:Hf9631/backup
| 蝴蝶 化石时期： 从白垩纪至现在[1] | ||||||||||||
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 玉带凤蝶
Papilio polytes | ||||||||||||
| 科学分类 | ||||||||||||
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| 多样性 | ||||||||||||
| 共有 2 个总科 约 18,500 种 | ||||||||||||
| 总科 | ||||||||||||
蝴蝶是一类常于日间飞行的昆虫，生物分类学中是指鳞翅目中蝴蝶下目（学名：Rhopalocera ）的一个下目级演化支[2]，是蛾类的近亲。下级分类中，共有2个总科，7个科，包含了大约18,500种[3]。如同其他昆虫，蝴蝶也属于节肢动物，体表具有分节的外骨骼，成虫身体也分为头、胸、腹三个部分，胸部长有两对翅膀，翅膀上各式各样的色彩和斑纹是由翅膀上的鳞片组成。蝴蝶是完全变态昆虫，其一生包括卵、幼虫、蛹与成虫四个阶段。世上体型最大的蝴蝶为亚历山大鸟翼凤蝶，展翅宽达280毫米[4]，体型最小的蝴蝶是褐小灰蝶，只有16毫米[5]。
分布
[编辑]蝴蝶广泛分布世界各地的陆上地方，除了南极洲以外皆有分布，热带地区物种多样性最高，温带及寒带地区也有许多种类栖息。世上共有约18,500种蝴蝶，新北界有约775种，新热带界约7700种，古北界约1575种，埃塞俄比亚界约3650种，东洋界及澳新界共约4800种[3]。在中国记录了约2100种；台湾约370种；香港约260种。
- 生境
蝴蝶的生境十分广泛，但主要都是围绕它们赖以为生的植物，包括蜜源植物和寄主植物。前者是蝴蝶成虫摄取花蜜的开花植物，后者是幼虫食用的植物。
生命史
[编辑]- 可参阅：完全变态
蝴蝶是完全变态的昆虫，它们的一生有卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。这种生存方式有更强的竞争性，例如幼虫和成虫间完全不同的食性能减少种内竞争、一生特化成各个阶段能更有效率地完成不同阶段的任务：幼虫有发达的消化系统使能不断进食并贮存能量、蛹期不用进食能渡过不利生长的冬季、成虫长有翅膀和成熟的生殖系统能有效找寻配偶并繁殖后代。
综合整个生命史，蝴蝶寿命一般有1至4个月，不过不同季节和种类其寿命都不同。在温暖和食物充足的时候蝴蝶能快速成长，寿命会较短，反之亦然。一般成蝶只有两个月寿命，但以成虫越冬的斑蝶，成虫寿命可以长达数个月。
卵
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产卵方式依种类不同，产卵位置可以是在寄主植物叶片、嫩芽、枝条，休眠芽附近，或是在寄主植物附近的其他植物体或地面上。也有将卵产在树皮裂缝，花苞及新芽孔隙的情形。卵粒单产或数粒成一群，也有一次产数百粒成卵块的种类。通常卵粒借由雌蝶副腺分泌物黏着在物体上，也有完全隐藏在泡状或胶状物中的情形，更有少数种类会有直接将卵粒抛置地面的特殊习性。
幼虫
[编辑]卵刚孵化成虫时称作一龄虫，幼虫一般从卵顶部啮破卵壳出来，但是卵粒产在裂缝与孔隙的种类有些具有幼虫从侧面破卵而出的适应性，甚至有针对卵蜂演化出加厚卵壳而幼虫从卵底穿过叶片脱出的种类。有部分种类在孵化后幼虫会啃食卵壳，使不会浪费资源，又可以防止空卵壳暴露了自己的位置，吃过卵壳后会不断吃寄主植物。极少数蝴蝶的幼虫会吃其他生物，例如灰蝶中云灰蝶亚科的蝶种都是肉食性，如蚜灰蝶的幼虫以蚜虫为食、熙灰蝶幼虫以介壳虫为食[6]。直至下一个阶段脱皮转龄，幼虫会停止活动及进食，作脱皮转龄的预备。脱皮开始时，幼虫身体伸缩，将旧皮从头部脱到尾部，最后把头部的外壳脱下便完成脱皮。幼虫每次脱皮为一龄，会脱皮4至6次。
老熟幼虫会停止进食，到处爬行寻找结蛹的地方，通常会选择停留在叶底。为了确保羽化成蝴蝶时能顺利展翅，幼虫会拉长身子量度空间是否足够。决定好结蛹地点后，幼虫会先吐丝作垫，用尾足钩着丝垫固定位置，然后不断地向左右吐丝，造成一条粗带固定虫体，形成前蛹。大约一天后便开始化蛹，这时，前蛹会有间歇性的伸缩及膨胀活动。随后伸缩及膨胀的次数会渐趋频密，表皮从胸前裂开，并迅速被推至腹部末端。最后，末端臀棘钩着丝垫，将最后一张皮也脱下时便完成化蛹。
蛹
[编辑]蛹的表面看似静止不动，其实它第四至第六腹节是能够活动的，在这阶段蛹内会进行复杂的重组过程，把幼虫时的器官分解，并组成成虫的身体。约十天后，成虫的器官会在蛹内发育完成，接着便是羽化。
成虫
[编辑]蝴蝶的羽化一般在深夜至清晨进行。成虫开始羽化时，蛹壳头部和胸背呈十字形裂开，头、胸及背部一一露出，接着前足伸出，并将皱折的翅膀及鼓胀的腹部拉出蛹壳外。刚爬出的成虫通常会附在蛹壳下，或在其他稳固位置将身体悬挂，引导腹部的血淋巴体液注入翅脉，流进翅膀，并将折皱的翅膀迅速撑开。当双翅伸展后，多余的体液会由肛门排出。假如此时蝴蝶掉在地上或有障碍物令翅膀不能顺利伸展，它便会永久失去飞行能力。待翅膀变硬后，成虫便具备飞行的能力。
羽化后的成虫，无论在外形和结构都与幼虫全不相同，也是我们最熟悉的蝴蝶。成虫所有器官已发育成熟，具备交配与产卵的能力，繁殖下一代，通常蝴蝶一生只会交配一次。雄蝶会找寻雌蝶交配，交配后的雌蝶会找寻寄主植物产卵，由下一代延续蝴蝶的生命史[7]。
形态
[编辑]头部
[编辑]
蝴蝶头部呈圆球形或平球形，表面密被鳞毛，左右两侧各具一发达的复眼发达，由上万个六角形小眼组成，每个小眼能看到所见的对象的一个小光点，无数小眼所见的无数小光点造成镶嵌而成的影像。许多种类在小眼间生有细毛，复眼是否具毛以及其被毛状态在分类上颇有价值。头部背侧和复眼之间有一对细长，生许多有感觉器官的触角，分为柄节、梗节和鞭节。鞭节在外观上分为许多小节，但是这些小节内部没有独立运作的肌肉连繋。鞭节末端的膨大部分可称为锤部，锤部成圆柱状或压扁状，锤部末端称为尖顶，在弄蝶科格外发达。触角表面被覆鳞片，但在末端有裸露部分，又称为裸节。在触角后方有毛丛，称为毛隆。口器位于头部下侧，高度特化以利吸食流体食物，依种类与性别不同会吸食花蜜、腐果、动物排遗、溪流边与地面水分等。口器基本上只余下唇须及小颚外叶，上唇和上领部分则已退化消失。下唇须呈片状，能前伸或上举，在喙蝶亚科特别明显。小颚外叶形成两根半管，左右相互嵌合成一形如弹簧的吸管，休息时螺旋状卷缩在头的下面，应用时又可伸直，以虹吸力吸花蜜等汁液。
胸部
[编辑]蝴蝶胸部由三节组成，分别为前胸、中胸与后胸。前胸窄小，两侧生有气孔，背侧有骨化或膜质构造，称为背翼。胸部具有两对翅，位于中胸者为前翅，后胸者为后翅。前翅基部有用以保护翅基关节之骨片，称为肩板。胸部各节亦分别有一对足，由前至后分别为前足、中足及后足[8]。足主要分为基节、转节、腿节、胫节及跗节五节，其上覆有鳞片与刺毛，胫节上常具成列小刺。中足及后足胫节上常具一或两对具关节的距。凤蝶与弄蝶前足胫节上具有称为前胫突的特殊构造，生有梳状刺毛[9]。跗节通常分为五节小跗节，末端生有一对弯曲的爪，但在蛱蝶科及灰蝶科雄蝶跗节常愈合成圆筒状，不分节，末端无爪的构造。
腹部
[编辑]蝴蝶腹部包含消化，排泄及繁殖器官，由10节腹节组成，各腹节由骨化程度较高的一片背板及腹板，以及两侧两片骨化程度弱的侧板所构成，第1至7腹节除了第1腹节缺乏腹板以外，其余各节形态简单，缺乏特化构造，但在侧板上具有气孔。雌蝶第8至10腹节以及雄蝶第9至10腹节高度特化，形成外生殖器官，这些构造与部分雌蝶部分内生殖器构造合称为交尾器。
翅膀
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蝴蝶翅膀构造独特，前翅翅形常接近三角形，后翅则接近扇形，两者翅前方边缘称为前缘，后方边缘称为后缘，与身体相接处称为翅基，而远离身体的边缘称为外缘。前缘与外缘相接处称为翅顶，后缘与外缘相接处称为臀角。
翅膀呈膜质，有骨化之翅脉，分别有六组纵脉，由前至后分别为前缘脉（C）、亚前缘脉（Sc）、胫脉（R）、中脉（M）、肘脉（Cu）及臀脉（A）。蝴蝶的前缘脉明显退化，仅在活体前翅前缘有模糊的痕迹，在干燥标本上则完全消失。肘脉可分为前肘脉（CuA）与后肘脉（CuP），不过在蝴蝶中仅有凤蝶科仍具有后肘脉翅脉间的区域称为翅室。翅室名称跟随其前方翅脉名称，如M1脉后方的翅室即为M1室。在胫脉与肘脉间形成一空室，称为中室，中室外端有时具一横脉称为中室端脉，中室端脉存在时称为中室封闭，而中室端脉缺少则称为中室开放。此外，后翅Sc+R1脉近基部位置常有一称为肩脉（hm）的游离短脉。
蝴蝶翅面上布满鳞片，呈覆瓦状排列。鳞片基部有一小柄，藉以附着于翅膜上细微窝孔上。鳞片壁及孔隙中包含由幼虫时期从寄主植物获得的成分，成蝶自行代谢出的产物，或是代谢废物等来源之色素，这类色彩称为“化学色”或“色素色”，部分蝶种的鳞片上具有各种物理甚至近乎萤光特化结构，可造成光线干涉等物理效应形成金属光泽的效果，这类色彩称为“物理色”或“构造色”。
许多雄蝶及少数雌蝶在翅膀上长有用作释放与求偶有关的信息素的特化鳞，称为香鳞。香鳞有的散布在翅面上，有的聚成一片形成“性标”，有的则位于特化的袋状构造或翅褶内。
- 多型性
当同一种蝴蝶出现两种或以上的型态，便称为多型性。与个体差异不同，多型性的型态差异较大，各型态亦恒常发现。多型性包括两性异形、季节异形[10]等型态。两性体亦会罕有地发生，即同一只蝴蝶拥有两性的性器官，左右翅膀的花纹都不一样，甚至形状不同。
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幼生期
[编辑]蝴蝶的卵具多变化的形态，外部具有卵壳，卵壳顶部中央有称为精孔的小孔。
蝴蝶的幼虫身体常呈圆筒形或蛆状，刚孵化的一龄幼虫体表具有形态和数目固定的刚毛，称为一次刺毛，对分类与演化研究很有价值。其后每蜕一次皮即称为增加一龄，而体表会长出变化多端，数目不定的二次刺毛。幼虫期总龄数多为四或五龄，也有多达12龄的情形。 幼虫头部骨化程度高，生有感觉毛，下端具备咀嚼式口器，两侧各有数个可用来感光的侧单眼。头部具有缝线，藉以在化蛹时裂开让蛹体脱出。 幼虫身躯体壁骨化程度弱而呈膜质，骨化部分只有一次刺毛基部的小硬板前胸背侧称为前胸硬皮板的部分，以及第10腹节背侧称为肛上板的部分。 胸部具有三对步足，其跗节仅一节，末端有一爪。腹部分为10节，于第3、4、5、6及第10节具有原足。原足上具有成列小钩，称为原足钩，藉以附着攀附于幼虫吐丝形成的丝垫或其他物体上[11]。前胸以及第1至8腹节各具一对气孔。幼虫多半总龄数固定，但不固定的种类也不少。
蝴蝶的蛹属于彼蛹，附肢与翅紧贴躯体，体表在不同部位生有刺毛。头部的复眼，触角及小颚外叶等部分可见。触角沿前翅前缘延伸小颚外叶位于腹面中央，其长度常超出翅面。 胸部各节均可见，多以中胸最为发达。前翅位于蛹体侧腹面，后翅大部分或完全为前翅覆盖。前足，中足可见，位于触角与小颚外叶之间。中胸气孔位于背侧。腹部10节均可见，但最后三节愈合而不可动其他腹部的可动性依种类而不同。第1至8腹节具有气孔，但是第1腹节气孔因被翅覆盖而不可见，第8腹节气孔则失去功能而无开口。交尾器痕在雄虫见于第9腹节，而在雌虫则在第8及9腹节，交尾器痕呈圆形或线形。肛门痕位于第10腹节，形状也呈圆形或线形。 第10腹节特化，伸长成称为垂悬器的构造，有钩状刺毛，蛹体可借此构造攀附丝上以附着于物体上蛹体附着物体的方式主要分为仅以垂悬器附着，头下尾上的悬蛹以及胸部有丝带环绕固定的缢蛹，不过也有许多属于以上两类的其他附着方式。蛹的外部形态变化万端，许多种类模拟植物体不同部位藉以隐藏有些种类并其依附着位置的质地，色彩而呈绿色或褐色。另有一些体内含有毒素的种类拥有鲜艳色彩。
习性
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- 食性
蝴蝶成虫的口器特化为吸管状，所以只能进食液态的食物。除了花蜜以外，水、树汁、腐果、动物粪便等都是各种蝴蝶的食物。蝴蝶喜欢在溪边或湿润的土壤聚集一起吸水，摄取水中的矿物质。
- 共生
许多灰蝶幼虫会与蚂蚁共生，蚂蚁保护幼虫，并从幼虫身上取得蜜露，双方都获得好处[12]。但蚁种不限定，没蚂蚁时幼虫亦可生长，此为非绝对的互利共生；银线灰蝶属幼虫亦与蚂蚁共生，但雌性蝴蝶要有特定蚁种气味时才会产卵，这是绝对的互利共生。
- 过冬
冬天的时候蜜源植物不多，寄主植物也凋零，成虫和幼虫会因食物不足而难以生存。所以很多蝴蝶都已卵或蛹形态过冬，因为这两个都是静止状态，不需进食。然而，有些斑蝶会已成虫过冬，在秋季它们会努力吸花蜜，储存养分，冬季时会集体在山谷中过冬，形成蝴蝶谷的奇观。帝王斑蝶和大绢斑蝶两种较为出名的品种都会进行长距离迁徙。
- 领域
雄性蝴蝶的领域行为会驱离其他竞争者，让自身取得制空优势。它们会站在树上的叶面以取得制空权，假如有其他雄蝶或飞行物闯入领域，便会互相追逐，直至入侵者被驱逐。但如果闯入的是雌蝶，便会设法将雌蝶留住并交配。领域性是蝴蝶常见的竞争方式。
- 登峰
在每天的上午，各地的蝴蝶会顺着地形往上飞，最后聚集在各处山岭或山脊。雄蝶在山头盘据，互相追赶，等待雌蝶登山。而雌蝶在交配后会飞到山下产卵。
- 求偶
雄蝶的数量比雌蝶多，所以雄蝶的竞争非常激烈，数只雄蝶追求一只雌蝶的情况并不罕见。雄蝶对雌蝶的气味异常敏感，常有雄蝶守候在未羽化的雌蝶蛹旁，待雌蝶羽化后便第一时间交配。雄蝶的领域和登峰行为都是为了交配繁殖。
生态学
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天敌
[编辑]蝴蝶是被各种天敌捕食的对象，即猎物。蝴蝶位于食物网的底层，是其他动物的捕食对象，包括雀鸟、蜥蜴、蜘蛛、螳螂、蜻蜓、青蛙等，它们大多行动敏捷或会设置陷阱，捕捉正在访花甚至飞行中的蝴蝶成虫。蝴蝶幼生期的各阶段亦几乎都有寄生性天敌。小自卵蜂、茧蜂、大至姬蜂、寄生蝇、线虫等，根据种类的不同会把卵产在蝴蝶的卵、幼虫或蛹上。当它们的幼虫孵出后就会以寄主的组织为食。这类寄生生物吸取寄主营养长大后通常会导致寄主死亡，这类关系属拟寄生物，拟寄生生物与寄主之间大多具专性。此外，细菌、病毒和真菌都是令它们生病的微生物。
防御
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部分灰蝶幼虫与蚂蚁共生时，能借由蚂蚁提供的防卫能力避免被拟寄生生物危害，但遇上体型稍大的天敌，蚂蚁们也使不上力。幼虫及成蝶可借由移动能力寻找合适地点躲藏，或是快速飞行，逃跑或装死，而没有移动力能的蝶卵，蛹，则有其他避敌方法提高生存机会。
- 鳞片
蝴蝶身上布满细毛和鳞片，当天敌捕食时，容易脱落的细毛和鳞片零的人不能抓紧，增加逃脱的机会。
- 隐藏
蝴蝶会借由各种隐蔽环境隐藏起来。例如台湾洒灰蝶雌蝶将卵产在树皮裂缝内；弄蝶幼虫制作的虫巢，进食时间外到都会在叶包内；趾弄蝶属成蝶停栖在叶片下表面等。
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- 伪装
蝴蝶的各种外型、颜色或行为等融入周遭环境，利用保护色让天敌不易察觉，例如很多蝴蝶的幼虫和卵到和寄主植物的颜色十分相似，伪装成叶片、花或树枝的一部分，好像枯叶蛱蝶和蠹叶蛱蝶的翅纹像枯叶[13]。又会模仿天敌不感兴趣的物体，如凤蝶幼虫外型像鸟粪[14]。又会利用斑纹的形态分割干扰天敌的视觉，如环蛱蝶属翅膀的条纹破碎、灰蝶后翅臀角的眼斑、尾突，让天敌以为是头部而攻击错误目标，所以一些灰蝶停留时会摆动后翅来模仿头部动作，天敌往往被骗以攻击后翅，灰蝶借此逃过一劫[15]。
- 威吓防卫
眼蝶等蝶种翅膀拥有不合比例的巨大眼斑或凤蝶属终龄幼虫胸部的眼斑等，都可能让天敌误以为是巨兽而不敢攻击。大量的幼虫群聚也有威吓效果，亦令捕食者难以集中捕食，令其生存机会增加[16]。部分蝶蛹表面具有金属色泽，斑蝶幼虫颜色鲜艳，对比明显的体色属于警戒色，警告天敌不要捕食。部分蝴蝶幼虫体表有坚硬棘刺或是体表有长毛，藉以警告天敌它们可能有毒，不可口或难以下咽。若无法吓阻天敌的行动，凤蝶幼虫的臭角散发难闻的气味[17]和斑蝶成蝶会用毛笔器散发出斑蝶素的味道以达到自我防卫的驱敌效果。
- 拟态
拟态是属于利用其他生物的防卫机制，拟态要有以下三者才成立：捕食者、被拟态者及拟态者。捕食者在捕食过程中学会被拟态者不好吃有毒或难以捕食，由不好的经验让它之后会避免捕食外型相似的物种，拟态者则因为外型像被拟态者而减少被捕食。
- 贝氏拟态：无威胁性、无毒者，模仿具威胁性、有毒的外貌，犹如狐假虎威[16]。被拟态者的数量要够多且两者要共域分布才符合，例如雌性金斑蛱蝶外型像有毒的虎斑蝶，玉带凤蝶雌蝶红纹型像有毒的红珠凤蝶。
- 穆氏拟态：两种或两种以上都是具威胁性、有毒的物种，彼此外型相似互为拟态者与被拟态者。体色通常为鲜艳或对比色，拟态能加强警戒色的效果例如以马兜铃为食的凤蝶多具有白色斑纹或红色斑纹；青斑蝶属、绢斑蝶属、旖斑蝶属三类有毒的成蝶的外型相似，有毒的紫斑蝶属中的物种有相似的色泽等。
- 速度拟态：速度慢者模仿速度快者的样貌以欺骗天敌，做出放糜追捕的念头。
- 隐蔽式拟态：猎物（拟态者）与生活的环境或周遭物体相像（被拟态者），借此躲避天敌的捕食。此作法乃伪装模仿等纳入的广义拟态。
种系发生
[编辑]外类群
[编辑]蝴蝶是鳞翅目中的一个演化支，鳞翅目曾把蝴蝶归类为“锤角亚目”，而蛾则是“异角亚目”，这是依触角的形状把蝴蝶和蛾区分，但现今科研已证实这种分类并不合宜。其后，一些分子种系发生学研究分别有指出蝴蝶跟小鳞翅亚目或大鳞翅亚目有密切的亲缘关系[18][19]。亦曾经认为蝴蝶（凤蝶总科＋丝角蝶总科）跟锚纹蛾科及网蛾科属同一演化支[20][21]，又被视作木蠹蛾总科＋斑蛾总科的旁系群[22]。近年的种系基因组学研究指出蝴蝶下目有独立的演支，是Obtectomera的基群，也是麦蛾总科＋锚纹蛾科＋网蛾科＋螟蛾总科＋米马隆蛾科＋Macroheterocera的旁系群[23]。
| Obtectomera |
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内类群
[编辑]自丝角蝶科从蛾类划入蝶类，并独立为丝角蝶总科以来[24]，在蝴蝶的次级分类中，曾细分为弄蝶总科、凤蝶总科和丝角蝶总科[25]，并认为弄蝶是较原始的类群。后来另有研究指出凤蝶总科中的凤蝶科才是蝴蝶中最早分化的一个演化支，即凤蝶科是其除所有蝶类的旁系群（包括弄蝶和丝角蝶），这意味凤蝶总科定义是多系群[26]，另外又发现弄蝶和丝角蝶是旁系群[23]，因此把原来归入凤蝶总科的真蝶＋弄蝶＋丝角蝶构成新定义的凤蝶总科[2]。然而，近年来的系统发生学研究显示，丝角蝶科应当是凤蝶总科的旁系群，与凤蝶总科相比，丝角蝶与双孔次目中的其他下目有着更亲密的关系[27]。这推翻了先前“丝角蝶科应当属于凤蝶总科”的观点[28][29]。换言之，现今蝴蝶分类最高层级为蝴蝶下目，其中共有2个总科，包含了7个科。当中各科之间的关系包括，蚬蝶科和灰蝶科是旁系群，蛱蝶科是它们的旁系群，粉蝶科是以上的旁系群，弄蝶科是以上的旁系群，凤蝶科是以上各科的旁系群[30] 并共同构成凤蝶总科，而丝角蝶总科是凤蝶总科的旁系群。
| 蝴蝶下目 |
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图集
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文化
[编辑]
- 大型蝴蝶非常引人注意，有人专门收集各种蝴蝶标本，亦吸引许多自然爱好者和摄影者参与。
- 爱尔兰的传统民族相信人死后会化成蝴蝶[32]。
- 中国传说梁山伯与祝英台当中，男女主人双双殉情后，灵魂化为蝴蝶。蝴蝶在当中成为追求自由与爱情的象征。
- 观蝶
观蝶就是观察蝴蝶自然生态的活动，可以到郊外或蝴蝶园进行。观蝶时不应搔扰野生动物、采捕蝴蝶的任何阶段，以免扰乱生态。观蝶时可携带当地的蝴蝶图鉴、记录表和相机等工具，方便作记录[7]。
参见
[编辑]- 形态学
- 生态学
- 分布列表
- 分类列表
脚注
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参考文献
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外部链接
[编辑]- 台湾蝴蝶保育学会
- 香港市区公园的蝴蝶 - 品种和分类 - 康乐及文化事务署
- Papilionoidea - funet.fi