有孔虫门

有孔虫门; 化石时期：寒武纪至现代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	《自然界的艺术形态》 (1904), 图版 2: Thalamphora
	《自然界的艺术形态》 (1904), 图版 81: Thalamophora
科学分类
演化支：	SAR 超类群 SAR
（未分级）：	有孔虫类 Rhizaria
总门：	有孔虫总门 Retaria
门：	有孔虫门 Foraminifera; d'Orbigny（英语：Alcide d'Orbigny）, 1826
纲与目
	见内文

有孔虫门（学名：Foraminifera），为变形虫状原生生物的大分类。它们拥有的网状假足及幼细线状细胞质会分散及融合而形成动态的网^[2]，它们会形成有一个或多个室的外壳，部分在结构上有高度发展^[3]。它们大部分大小小于一毫米，但部分则较大，纪录中最大的样本大小达19厘米^[4]。

虽然现尚未有形态学上相关的支持，分子资料强力提出因为有孔虫门与丝足虫类（Cercozoa）及放射虫门（Radiolaria）都为变形虫状及有复杂形态的外壳，所以有密切关系。这三类形成有孔虫界（Rhizaria）^[5]。但有孔虫门与其他类别的实际关系还不是完全清楚。

分类

截至2020年1月8日 (2020-01-08)^[update]，WoRMS纪录有孔虫门物种可以分为以下五大纲^[6]：

†纺锤虫纲 Fusulinata
Fursenko, 1958 ^[7]^[8]
- 非纺锤形亚纲 Afusulinana Vachard, Pille & Gaillot, 2010 †^[9]^[10]^[11]
  - Order Archaediscida †
  - Order Earlandiida †
  - Order Parathuramminida †
  - Order Pseudopalmulida †
- 纺锤形亚纲 Fusulinana †^[12]^[10]
  - Order Endothyrida †
  - 纺锤虫目 Fusulinida †
Globothalamea
- Carterinida
- Lituolida
  - Acupeinidae
  - Adercotrymidae
  - Ammobaculinidae
  - Ammolagenidae
  - Ammosphaeroidinidae
  - Aschemocellidae
  - Barkerinidae
  - Conotrochamminidae
  - Debarinidae
  - Discamminidae
  - Duquepsammiidae
  - Duquepsamminiidae
  - Dusenburyinidae
  - Glaucoamminidae
  - Haplophragmoididae
  - Hormosinellidae
  - Kunklerinidae
  - Lituolidae
  - Lituotubidae
  - Marieitidae
  - Mayncinidae
  - Nautiloculinidae
  - Nezzazatidae
  - Nouriidae
  - Oxinoxisidae
  - Pavonitinidae
  - Piallinidae
  - Placopsilinidae
  - Plectorecurvoididae
  - Plectoverneuilinellidae
  - Plectoverneuilinellidea
  - Ponceamminidae
  - Prolixoplectidae
  - Pseudobolivinidae
  - Remaneicidae
  - Reophacellidae
  - Reophacidae
  - Rzehakinidae
  - Sphaeramminidae
  - Spiroplectamminidae
  - Textulariopsidae
  - Trilocularenidae
  - Tritaxiidae
  - Trochamminidae
  - Trochamminoidae
  - Verneuilinidae
- Loftusiida
- Robertinida
- Rotaliida
- Textulariida
Monothalamea
Nodosariata
Tubothalamea

其他地位未明分类单元

这五个纲还包括以下各目：

网足虫亚目 Allogromiida
Carterinida
†纺锤虫目 Fusulinida
抱球虫目 Globigerinida
†Involutinida
Lagenida
粟孔虫 Miliolid
Robertinida
轮虫目 Rotaliida
Silicoloculinida
Spirillinida
Textulariida

地位未定

Xenophyophorea
Reticulomyxa

现生有孔虫门生物

生存环境及形态

现代有孔虫门生物主要为海洋生物，它们也可以在其他含有一定盐分的环境生存^[13]。部分物种在淡水生存及一种在潮湿的雨林土壤中生活。它们在小型底栖生物（meiobenthos）中十分常见，有约40种为浮游生物^[2]。但是，这个数字可能只部分正确，因为有很多基因上不同的物种在形态上是不能够区分的^[14]。其细胞分为粒状内质（endoplasm）及透明外质（ectoplasm）。其假足状的网可以在一个开口或在外壳的很多穿孔中出现，其特色是当中有细粒在网中自由流动^[13]。

活动及进食

假足的作用在于移动、固定及捕捉食物，包括细少生物例如硅藻（diatom）或细菌^[2]。部分形态为以内共生体（endosymbiont）的单细胞藻类，有多种多样的世系如绿藻（green alga）、红藻（red alga）、金藻（golden alga）、硅藻及沟鞭藻类（dinoflagellate）^[2]。部分有孔虫门生物会盗食质体（kleptoplasty），保留摄取藻类的叶绿体去进行光合作用^[15]。

繁殖方式

有孔虫门生物的生命周期包括双倍体及单倍体产生的交替，虽然两者形态上大部分相近。单倍体或产配子体（gamont）初期有一个细胞核，及后分裂成为很多生殖细胞，通常有两个鞭毛。双倍体或裂殖体（schizont）为多核细胞（multinucleate），经过减数分裂后分裂制成新的产配子体。有性别的世代在水底进行多重无性生殖并不罕见^[13]。

外壳

成分

外壳的形状及成分是对有孔虫门生物进行分类和鉴定的主要方法。大部分有孔虫们生物具有钙质（石灰质）外壳，由碳酸钙形成^[13]。或为有机质，或由有机物或钙质成分粘接细小的沉积物形成，硅质外壳极为罕见。

组成沉积物

有孔虫门生物壳体的化石记录可以追溯至寒武纪时期，现在的很多海洋沉积物也由它们组成。例如建造金字塔的石灰岩便大部分由栖息于海底的有孔虫门生物货币虫组成^[16]。有估计指出生活于生物礁环境的有孔虫门生物每年制造大约四千三百万吨碳酸钙，所以有孔虫门生物为制造礁中的碳酸钙的一个重要角色^[17]。

特别的有孔虫门生物

遗传学研究证实裸变形虫Reticulomyxa及罕见的xenophyophore为没有外壳的有孔虫门生物。其他拥有网状假足的阿米巴状的生物与有孔虫门生物被分类为粒网虫门（Granuloreticulosa），但已不再被认为是一个自然组别，而现在会把其放在丝足虫类（Cercozoa）中^[18]。

演化学上的重要性

化石的发现

死去的浮游有孔虫门生物不断大量地向海床落下，它们蕴含丰富矿物的外壳以化石的形态在沉积物中被保留着。在1960年代起，一方面在深海钻探计划（Deep Sea Drilling Program）、海洋钻探计划（Ocean Drilling Program）及综合海洋钻探计划（Integrated Ocean Drilling Program）的赞助，另一方面亦受到石油探采（oil exploration）的目的所推动下，由先进的深海钻探技术所带出的沉积物核心中，可以发现几百万年前的有孔虫门生物化石。

大量的高品质素材

在其实际上无限量供应的化石外壳及其核心中有相对高准确度的时期抑制原型下，有孔虫门生物能够制造出非常高品质的浮游有孔虫门生物化石记录，最早可以追溯至侏罗纪中期，其化石亦可以提供科学家一个不平衡的记录去测试及记录演化过程。因为化石记录的品质极高，令物种间的相互关系可以以此为基础，能够造成极详细的影像。在很多情况下其后会在现存的样本上以分子基因研究的方法作独立确认。

有孔虫门生物的应用

地层测量

因为有孔虫门生物的多样性、数量充足及复杂的形态的关系，有孔虫门生物的化石集合物对生物地层学（biostratigraphy）十分有用，亦可以用作准确地测量出岩石的年代。石油工业（oil industry）十分依赖微化石（microfossil）如有孔虫门生物去找寻潜在石油库存。

古代环境的重建

石灰质的有孔虫门生物化石由其生活的古代海洋元素组成。所以其化石对古气候学（paleoclimatology）及古海洋学（paleoceanography）十分有用。它们一方面可以利用测定氧气中稳定同位素（stable isotope）的比例去重组古代气候，另一方面也可以利用测定碳中稳定同位素（stable isotope）的比例去重组碳循环的历史及古海洋生产力^[19]；参看δ18O及δ13C。浮游有孔虫门生物化石记录的地理模式亦可以用作重组古代洋流情况。因为部分有孔虫门生物只可以在特定环境中找到，它们可以用作找出每种古代海洋沉积物所沉积的环境。

气候及环境的生物指示剂

基于对于生物地层学有价值的同样原因，活有孔虫门生物的集合物亦被利用作为海岸地区的生物指示剂（bioindicators），包括指示出珊瑚礁的健康程度。因为碳酸钙易于溶在酸性环境的影响，有孔虫门生物可能特别受到气候转变及海洋酸化（ocean acidification）的影响。

参考资料

^[20]

^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 16, 2011, 108 (33): 13624–13629 [2020-01-13]. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. （原始内容存档于2019-02-18）.
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 Hemleben, C.; Spindler, M.& Anderson, O.R. Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag. 1989: 363.
^ Kennett, J.P.; Srinivasan, M.S. Neogene Planktonic Foraminifera: A Phylogenetic Atlas. Hutchinson Ross. 1983: 265.
^ Pavlovec, R. Svetovni rekord med foraminiferami. Proteus. 1987, 49 (5): 167–169.
^ Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 2003, 34 (4): 338–348.
^ Gordon, Dennis; Hayward, Bruce W. Foraminifera. WoRMS. 2011-10-17 [2020-01-08].
^ Hayward, Bruce W. Fusulinata. WoRMS. 2017-12-08 [2020-01-08].
^ Fursenko, A. V. Osnovnye etapy razvitiya faun foraminifer v geologicheskom proshlom [Fundamental state of development of foraminiferal faunas in the geological past]. ? (Minsk: Trudy Instituta Geologicheskikh Nauk, Akademiia Nauk Belorusskoi SSR). 1958, 1: 10–29.
^ Le Coze, François; Hayward, Bruce W. Afusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].
^ ^10.0 ^10.1 Vachard, D.; Pille, L.; Gaillot, J. Palaeozoic Foraminifera: Systematics, palaeoecology and responses to global changes. Revue de Micropaléontologie. 2010, 53 (4): 209–254 （英语）.
^ Gaillot, J.; Vachard, D. The Khuff Formation (Middle East) and time-equivalents in Turkey and South China: biostratigraphy from Capitanian to Changhsingian times (Permian), new foraminiferal taxa, and palaeogeographical implications. Coloquios de Paleontologia. 2007, 57: 37–223 [2020-01-08]. （原始内容存档于2020-04-22）（英语）.
^ LeCoze, François; Hayward, Bruce W. Fusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].
^ ^13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 Sen Gupta, B.K. Modern Foraminifera. Springer. 1983: 384.
^ Kucera, M.; Darling, K.F. Genetic diversity among modern planktonic foraminifer species: its effect on paleoceanographic reconstructions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 2002, A360 (4): 695–718.
^ Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology. Earth Science Reviews. 1999, 46: 149–165.
^ Foraminifera: History of Study （页面存档备份，存于互联网档案馆）, University College London, retrieved 20 September 2007
^ Langer, M. R.; Silk, M. T. B., Lipps, J. H. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: The role of reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research. 1997, 27 (4): 271–277. 外部链接存在于|title= (帮助)
^ Adl, S. M.; Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Anderson, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. A., Bowser, S. M., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., McCourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer, C. A., Smirnov, A. E., Speigel, F. W., Taylor, M. F. J. R. The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451.
^ Zachos, J.C.; Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., and Billups, K. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate, 65 Ma to Present. Science. 2001, 292: 686–693.
^ ?. [2008-03-01]. （原始内容存档于2019-09-16）.

外部链接

The University of California Museum of Paleontology website has an Introduction to the Foraminifera （页面存档备份，存于互联网档案馆）
The star*sand project（part of micro*scope）is a cooperative database of information about foraminifera
The Smithsonian Institution's National Museum of Natural History has the largest type collection of foraminifera in the world
Researchers at the University of South Florida developed a system using foraminifera for monitoring coral reef environments （页面存档备份，存于互联网档案馆）
University College London's micropaleontology site （页面存档备份，存于互联网档案馆） has an overview of foraminifera, including many high-quality SEMs
Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research （页面存档备份，存于互联网档案馆） is the Lukas Hottinger's glossary published in the OA e-journal "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
CHRONOS has several foraminifera resources，including a taxon search page and a micro-paleo section^{[永久失效链接]}
eForams is a web site focused on foraminifera and modeling of foraminiferal shells
Benthic foraminifera information （页面存档备份，存于互联网档案馆） from the 2005 Urbino Summer School of Paleoclimatology
Information on Foraminifera Martin Langer's Micropaleontology Page
有孔虫画廊-插图目录与5000+影像

[Parfrey2011-1] Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 16, 2011, 108 (33): 13624–13629 [2020-01-13]. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. （原始内容存档于2019-02-18）.

[Hemleben-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 Hemleben, C.; Spindler, M.& Anderson, O.R. Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag. 1989: 363.

[Kennett-3] Kennett, J.P.; Srinivasan, M.S. Neogene Planktonic Foraminifera: A Phylogenetic Atlas. Hutchinson Ross. 1983: 265.

[Pavlovec-4] Pavlovec, R. Svetovni rekord med foraminiferami. Proteus. 1987, 49 (5): 167–169.

[Cavalier-Smith-5] Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 2003, 34 (4): 338–348.

[WoRMS_1410-6] Gordon, Dennis; Hayward, Bruce W. Foraminifera. WoRMS. 2011-10-17 [2020-01-08].

[WoRMS_1048156-7] Hayward, Bruce W. Fusulinata. WoRMS. 2017-12-08 [2020-01-08].

[8] Fursenko, A. V. Osnovnye etapy razvitiya faun foraminifer v geologicheskom proshlom [Fundamental state of development of foraminiferal faunas in the geological past]. ? (Minsk: Trudy Instituta Geologicheskikh Nauk, Akademiia Nauk Belorusskoi SSR). 1958, 1: 10–29.

[WoRMS_1048157-9] Le Coze, François; Hayward, Bruce W. Afusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].

[Vachard,_Pille_&_Gaillot,_2010-10] 10.0 ^10.1 Vachard, D.; Pille, L.; Gaillot, J. Palaeozoic Foraminifera: Systematics, palaeoecology and responses to global changes. Revue de Micropaléontologie. 2010, 53 (4): 209–254 （英语）.

[Gaillot_&_Vachard,_2007-11] Gaillot, J.; Vachard, D. The Khuff Formation (Middle East) and time-equivalents in Turkey and South China: biostratigraphy from Capitanian to Changhsingian times (Permian), new foraminiferal taxa, and palaeogeographical implications. Coloquios de Paleontologia. 2007, 57: 37–223 [2020-01-08]. （原始内容存档于2020-04-22）（英语）.

[WoRMS_1048158-12] LeCoze, François; Hayward, Bruce W. Fusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].

[Sen_Gupta-13] 13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 Sen Gupta, B.K. Modern Foraminifera. Springer. 1983: 384.

[Kucera_and_Darling-14] Kucera, M.; Darling, K.F. Genetic diversity among modern planktonic foraminifer species: its effect on paleoceanographic reconstructions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 2002, A360 (4): 695–718.

[Bernhard_and_Bowser-15] Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology. Earth Science Reviews. 1999, 46: 149–165.

[16] Foraminifera: History of Study （页面存档备份，存于互联网档案馆）, University College London, retrieved 20 September 2007

[Langer._et_al._1997-17] Langer, M. R.; Silk, M. T. B., Lipps, J. H. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: The role of reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research. 1997, 27 (4): 271–277. 外部链接存在于|title= (帮助)

[Adl._et_al.-18] Adl, S. M.; Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Anderson, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. A., Bowser, S. M., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., McCourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer, C. A., Smirnov, A. E., Speigel, F. W., Taylor, M. F. J. R. The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451.

[Zachos_et_al.-19] Zachos, J.C.; Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., and Billups, K. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate, 65 Ma to Present. Science. 2001, 292: 686–693.

[20] ?. [2008-03-01]. （原始内容存档于2019-09-16）.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]