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古虫界

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古虫界
兰氏贾第鞭毛虫Giardia lamblia)是一种人体diplomonad英语diplomonad寄生虫
科学分类 编辑
域: 真核域 Eukaryota
界: 古虫界 Excavata
(Cavalier-Smith), 2002

古虫界(学名:Excavata)是单细胞生物的一个主要超级群组,属于真核生物[2][3][4],此群组最初由 Simpson 和 Patterson 于1999 年提出,之后汤玛斯·卡弗利尔-史密斯于2002年引入其作为一个支序亲缘学分类。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人体寄生虫,例如贾第虫毛滴虫。古虫界的生物原属于原生生物界(Protista)[5],一个现在已弃用的分类。它们拥有独特的超微细胞结构[6],被认为是真核生物的基群[7]

命名

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学名 Excavata 意为“挖掘”,因部分古虫界物种具有一条摄食沟,像是被挖出来的一样。

中文翻译为“古虫”,是因为在真核生物的系统发生树处于底部位置,与古菌等外群关系较近,线粒体可能缺失或功能原始。

特性

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许多古虫界的物种缺乏典型的线粒体,被称作“无线粒体原生生物”(amitochondriate),虽然大多数可能包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。其它的古虫界的生物有线粒体,线粒体嵴呈管状、盘状、薄片状。大多数古虫界物种有两个、四个甚至更多的鞭毛[6],很多物种有显著的腹部摄食沟(feeding groove)超微结构,内部由微管支撑[5]。如果有系统发生的基因证据,其它缺乏这一特征的物种也可以归属于古虫界。

分类

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古虫界在门/纲的级别上分为六类。

总门 门/纲 有代表性的属 描述
盘嵴亚界 Discoba或JEH 眼虫门 Euglenozoa 眼虫(Euglena)、锥虫(Trypanosoma) 很多是重要的寄生虫,很多含有色素体(叶绿体)
透色门 Percolozoa或渗养门 Heterolobosea 耐格里原虫(Naegleria)、集胞黏菌(Acrasis) 大多数的形态在鞭毛虫与似变形虫之间
雅各巴虫纲 Jakobea 雅各巴虫(Jakoba)、异养鞭毛虫(Reclinomonas) 自由生活,有的具鞭毛,有基因丰富的线粒体
后滴门 Metamonada或POD 前轴柱纲 Preaxostyla 锐滴虫 (Oxymonads)、三鞭毛虫(Trimastix) 无线粒体,有鞭毛,或者自由生活(三鞭毛虫)或者寄生于昆虫的后肠(hindgut)
多鞭毛虫纲 Trichozoa或Fornicata 贾第虫(Giardia)、Carpediemonas 无线粒体,大多数共生或寄生在动物体内。
副基体纲 Parabasalia 毛滴虫属(Trichomonas) 无线粒体有鞭毛,一般共生在昆虫肠内。某些是人体寄生虫。

Discoba或JEH亚界

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眼虫门(Euglenozoa)与透色门(Percolozoa, Heterolobosea)是特别接近的亲缘关系,都具有盘状的线粒体嵴,因此被归纳为盘嵴总门(Discicristata)。2007年,一项研究表明盘嵴总门与Jakobida目具有基因亲缘关系[8] Jakobida目具有类似于其它原生生物的管状线粒体嵴,因此与盘嵴总门合称为Discoba亚界或三者首字母缩写——JEH总界。[3]

后滴门

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后滴门(Metamonad)不寻常地缺少了典型的线粒体——代替线粒体,这些生物具有氢化酶体(hydrogenosome),纺锤剩体(mitosome)或其它未识别的细胞器。共同特点是都没有线粒体。基因分析表明,这些生物的细胞核中有线粒体的基因标志。这些生物都是寄生生活的,能够从其它来源获得ATP。源真核生物的一个例子是毛滴虫(Trichomonas Vaginalis),是常见的尿路感染,通过性接触传播。

单系起源

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古虫界是否为单系群(monophyletic group),仍然缺乏基因证据。可能是几个并行的进化分支。[9]

某些古虫界的物种被认为是非常原始的真核生物,位于进化树的底部。这示意古虫界可能是多系群,包含着其它原生生物的祖先。但这也可能是由于长枝吸引(long branch attraction),这已经在微孢子虫(microsporidia)中有过前例。

马拉维单胞虫

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除上述类群外马拉维单胞虫纲(Malawimonas)由于其分子系统学证据被认为可能是古虫中的一种,但其在其中的系统位置待定。[10]

参考文献

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  1. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol.. 2007-07-17, 17: 1420 [2019-03-19]. (原始内容存档于2022-06-02) (英语). 
  2. ^ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170可免费查阅. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. 
  3. ^ 3.0 3.1 Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-23]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170可免费查阅. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. (原始内容存档于2020-04-10). 
  4. ^ Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj. Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 2006, 23 (3): 615–25 [2012-02-23]. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068. (原始内容存档于2020-05-29). 
  5. ^ 5.0 5.1 Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2002-03, 52 (Pt 2): 297–354 [2019-03-19]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. (原始内容存档于2017-07-29) (英语). 
  6. ^ 6.0 6.1 Simpson, AG. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2003-11, 53 (Pt 6): 1759–1777 [2019-03-20]. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. (原始内容存档于2018-11-27) (英语). 
  7. ^ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R. Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists. Current Opinion in Cell Biology. 2013, 25 (1): 134–141. PMC 4927265可免费查阅. PMID 23312067. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005. 
  8. ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol. August 2007, 17 (16): 1420–1425 [2012-02-23]. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. (原始内容存档于2012-09-22). 
  9. ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. December 2006, 2 (12): e220. PMC 1713255可免费查阅. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  10. ^ Cavalier-Smith T. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. November 2003, 53 (Pt 6): 1741–58 [2012-12-30]. PMID 14657102. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. (原始内容存档于2018-06-12). 

参见

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外部链接

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