筛虾属

北方筛虾 化石时期：寒武世第三期至第四期
筛虾的前附肢复原图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	†恐虾纲 Dinocaridida
目：	†放射齿目 Radiodonta
科：	†筛虾科 Tamisiocarididae
属：	†筛虾属 Tamisiocaris Daley & Peel, 2010
种：	†北方筛虾 T. borealis
二名法
†Tamisiocaris borealis Daley & Peel, 2010

北方筛虾（学名：Tamisiocaris borealis），又称筛状奇虾，是筛虾属（学名：Tamisiocaris）的唯一物种，属于节肢动物门、恐虾纲、放射齿目、筛虾科。它分布于寒武世第三期的格陵兰海域，其化石亦曾出现在美国第四期的组。筛虾是首个被学者确定的滤食性奇虾，同时也是目前已知最早能游泳的大型滤食性动物。它的过滤方式、食性以及生态位与现今的须鲸、部分鲨鱼、鳐鱼类似，也与同目的海神盔虾属和帕凡特虾属相近。

2010年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）和约翰·S·皮尔（John S. Peel）首次根据单一化石标本描述并命名了筛虾属。2014年，英国和丹麦的学者基于新出土的化石进一步证实该属的有效性，并将其划入至新建立的筛虾科。

发现与历史

温瑟尔等人发现编号为MGUH 30500的前附肢化石照片

2010年，艾莉森·C·戴利和约翰·S·皮尔描述他们去年发现的化石（编号MGUH 29154，此为正模标本），其产地在北格陵兰皮里地半岛（Peary Land）J.P.科赫峡湾（J.P. Koch Fjord）的布恩组（Buen Formation），属于西里斯帕斯特生物群（Sirius Passet）的一员。化石头部的前附肢（frontal appendage），破损严重，连接头部部分断裂，边缘受损，测量数据可能不准确。

2014年，雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）等人在《自然》发表标本编号MGUH 30500~MGUH 30504，首次证实筛虾头部骨片的存在，并深入对其生态以及型态做的研究。

2019年，史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）与戴利在美国国立自然史博物馆的馆藏中发现了标本编号USNM 90827/PA 388，其来自金泽斯组（Kinzers Formation）。该化石原被鉴定为宾州奇虾，而后认为可能是筛虾近缘种（Tamisiocaris aff. borealis）的前附肢。

命名

Tamisiocaris是合成词，“tamisium”意为筛子，指筛虾前附肢上纤细的刺，推测其功能是过滤食物；“caris”则意为螃蟹，这是恐虾纲常用的学名尾缀。种小名“borealis”意为“北方”，表明其分布地点比其他奇虾更北，且该物种是第一种在格陵兰发现的奇虾。相比之下，其他奇虾化石分布在更南方的中国、美国或加拿大。

描述

筛虾的前附肢复原图，黑色是节的分界线和节膜，前附肢以最少的18节绘制

筛虾的全身大小推测图，灰色的部分是以奇虾属和开拓虾属的身形来做为筛虾的身体型态

筛虾与许多放射齿目的物种一样，目前发现的化石只保存了头部的前附肢和部分头部骨片，尚未发现其他部位。其全长未知，但鲁迪·勒罗西－奥布里尔（Rudy Lerosey-Aubril）和史蒂芬·帕茨计算出前附肢与全身大小的比例，推测其全长大约34厘米。

节虾的前附肢最长12厘米，最少有18节。各节间由三角形节膜（arthrodial membrane）隔开，节膜从前附肢的腹侧延伸至背侧，其占每节长度的33%至55%，使前附肢弯曲时更为灵活。第二节与第三节比其他节更加灵活，而第一节的长度超过后三节的总和。腹侧的刺向外侧分叉，外观呈倒V形，称作前附肢棘（endite，ventral spines）。第一节的腹侧另有一对粗壮且向后倾斜的刺，其余17对刺则细长且从每节中间突出，每两根棘相隔5至6毫米。化石上的前附肢棘普遍断裂，代表它们可能不柔软。前附肢棘上还有更细小的刺，称为前附肢辅棘（auxiliary spines）。筛虾的前附肢辅棘比其他奇虾更为细长。长约4.2至5毫米，两根相隔0.3至0.85毫米，外观如羽毛。前附肢背侧光滑，仅在末端有一根向外的小刺。

部分化石还保存了椭圆形的头部骨片，其大小超过加拿大奇虾的相同部位。在美国发现的筛虾近缘种化石仅保存了前附肢末端的9节，前附肢棘与筛虾相似，但未观察到前附肢辅棘和背侧的刺。

生态

筛虾的前附肢动作设想图

筛虾以中型浮游生物为食（体长约0.3至0.85毫米），其捕食对象与栉水母、刺细胞动物、毛颚动物等其他生物相同；该物种食性与抓捕猎物的游动捕食者（例如：加拿大奇虾或是抱怪虫科）不同。筛虾在寒武世属于强势的滤食性物种之一。研究人员推测筛虾可能利用前附肢在水中挥动，滤出大于筛孔的浮游生物，并用口锥（oral cone，放射齿目的特殊口器）吸食困在前附肢辅棘中的猎物。寒武世时期，包括筛虾在内的一类自游生物逐渐演化，并填补了海洋中的滤食性生态位。现存的滤食性物种如藤壶、磷虾等甲壳类，亦有细长的前附肢及柔软的刚毛或细毛，这些结构与筛虾类似。

筛虾近缘种的化石中未见前附肢辅棘，可能表明其食性与筛虾有所不同。推测这些物种可能通过前附肢过滤或刮取沉积物为食，或以更大猎物为食，导致前附肢辅棘退化。

意义

现今的滤食性鱼类，如鲸鲨、姥鲨，都需要大量的营养来维持游泳时所消耗的大量能量，因此主要分布在浮游生物繁盛的区域。在寒武世，类似的情况也曾出现，如磷酸盐堆积形成的岩石，以及陆地营养物质（如氮、磷等）流入海洋，皆表明当时浮游生物数量非常庞大。研究表明，筛虾与厚茎鱼类、鲸类等滤食性生物均由大型游动捕食者演化而来。尽管它们生活在不同的时期或生态位，但其演化路径相似，可能属于趋同演化。

过去认为寒武世晚期（从古丈期至寒武世第十期）才演化出多样的浮游生物与滤食性动物，浮游生物的食物链也进而逐渐完善。然而，筛虾的发现颠覆了这一理论，因为筛虾生存于寒武世早期（从幸运期至寒武世第四期）。此后，在其他化石产地也相继发现了其他滤食性动物，进一步支持了寒武世早期已存在滤食性生态位的观点。

麦考尔于2023年提出部分的系统发生树

放射齿目 Radiodonta   筛虾属 Tamisiocaris 筛虾科 Tamisiocarididae     北方筛虾筛虾近缘种 Tamisiocaris aff. borealis     针鼹虾属 Echidnacaris     关山的筛虾科物种 Guanshan Tamisiocaridid       奇虾科 Anomalocarididae     赫德虾科 Hurdiidae/Peytoiidae

分类

针鼹虾与筛虾的前附肢比较图，比例不按实际尺寸绘制

戴利与皮尔最初对筛虾的分类不清楚。因当时未发现滤食性的奇虾或生活于格陵兰的奇虾，再加上仅有一块破碎且不完整的前附肢化石，他们仅能初步将该化石认定为“可能是奇虾的一种”（possible anomalocaridid）。

2014年，温瑟尔等人比较筛虾与布氏奇虾（Anomalocaris briggsi）的前附肢特征，发现多处显著相似点，例如：前附肢棘向后弯曲及前附肢辅棘密集。这些特征证明筛虾与布氏奇虾属于一个单系的演化支。温瑟尔等人将这一演化支命名为鲸虾科（Cetiocaridae），并确认其与赫德虾科为姊妹群。此后，其他学者提出的系统发生树也支持筛虾科与赫德虾科的关系。

2021年，吴雨将帚刺奇虾（Anomalocaris saron）与宽基奇虾（Anomalocaris magnabasis）重新归类至侯氏虾属，这两者曾属于奇虾属（Anomalocaris）。2023年，吴雨建立了针鼹虾属，并将布氏奇虾归入其中。至此，帚刺奇虾、宽基奇虾与布氏奇虾均被重新归类为筛虾科的新属。