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花式

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Anagallis arvensis
K5 [C(5) A5] G(5)
琉璃繁縷Anagallis arvensis)的花式[1]:307:多面對稱;花被由5片離生萼片5片合生花瓣組成,花冠與雄蕊合生;兩性花,含雄蕊5枚,雌蕊由5合生心皮組成,子房上位。
「花式」的各地常用名稱
中國大陸花程式
臺灣花式

花式(英語:floral formula)是一套表示花卉結構的記號,使用數字、字母和各種符號以簡明的形式表達花各部分的組成、數目等特徵信息。花式可以用來描述特定物種或更高等級分類單元中花的結構。花式是19世紀時發展起來的描述花卉結構的兩種方式之一(另一種是花式圖)。[2]不同作者、不同時代書寫花式時採用的具體格式有所不同,但它們往往傳達相同的信息。[1]

歷史

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花式起源於19世紀初。[2]最早使用花式的作者包括卡塞爾(Cassel,1820年)[3]與馬蒂烏斯(Martius,1828年)[4]。卡塞爾發明了使用整數列表來表達花各數目的方法。格里澤巴(Grisebach,1854年)則在他的教科書中採用了四個整數的序列來描述花四輪結構的特徵,並用逗號分隔不同器官的數目,同時能夠顯示聯合情況。[5]薩克斯(Sachs,1873年)則將它們與花式圖一起使用。[6]

卡塞爾花式

儘管奧古斯特·威廉·艾希勒在其著作《花式圖》(Blüthendiagramme)中廣泛使用了花式圖,他同時也少量使用了花式來描述單花科。[7][8]扎特勒(Sattler)在《花的器官發生》(Organogenesis of Flowers ,1973年)一書採用花式和花式圖描述了50種植物的個體發生[9]包含花式的較新書籍則包括賈德(Judd,2002年)[10]、辛普森(Simpson,2010年)[11]著《植物系統學》(Plant Systematics)。普倫納(Prenner)等人推廣了原有的模型以擴大花式的描述能力,並認為花式應該包含在正式的分類描述中。[2]朗斯·德·克雷恩(Ronse De Craene)在其《花式圖》(Floral Diagrams)一書中部分利用了他們書寫花式的方法。[1]

花式中包含的信息

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器官數目和聯合情況

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花式可以表示不同花器官的數目[注 1],這些根據器官類型的不同以不同的字母或縮寫開頭。它們的書寫順序與花各部從外到內的順序相對應:

苞片 小苞片 花被片萼片花瓣 雄蕊 心皮 胚珠
B[2] Bt[2] P[2] 或 CaCo[12] A G V[2] 或 O[9]
K[2] 或 Ca[12] C[2] 或 Co[12]

暗色背景所示的是不太常見的標記。普倫納等人採用「V」表示每個雌花器中的胚珠數,之後跟著描述胎座類型的小寫字母。另外他們使用字母「k」表示副萼。

數字位於在字母標籤之後,可以使用下標或上標表示。如果缺少某一器官,可以將數目記為「0」或直接省略,而數目很多(通常超過10-12)時可以記為「∞」。如果某一器官不止一輪,可以使用「+」隔開各輪數目。一輪之內的器官計數可以用「:」分隔(例如當一輪的不同部分有不同形態時)。如果數目非定數時(例如使用花式總結一個分類單元時),則可以給出一個範圍。

  • K 3+3 – 花萼有6片離生萼片,排列成2輪,每輪3片
  • A∞ - 雄蕊多數
  • P3-12 – 花被有3到12瓣花被片

如果器官可分為多組,可以使用上標表示每組中的數目。

A5² – 5組,每組2個雄蕊

花式還可以表達器官聯合情況。同一器官的聯合可以將數字括在一個圓圈中來表示,不同器官的聯合則可以通過符號⁀來表示。賈德等採用的便是這種方式。但普倫納等認為該方法不易於排版。[2]:242他們提出,同一器官的聯合可以在圓括號「()」內加上數字,而不同器官之間的聯合可以通過方括號「[]」、大括號「{}」來實現。

  • A(5) – 雄蕊5枚合生
  • [C(5) A5] – 花冠合生、5裂,花冠與雄蕊合生

普倫納等人建議使用上標零表示缺失的器官、上標「r」表示退化的器官。 朗斯·德·克雷恩則使用度數符號來表示退化雄蕊或退化雌蕊。

  • A3:2 r +5 0 – (普倫納)雄蕊2輪,外輪有雄蕊3枚、退化雄蕊2枚,內輪缺失
  • A1+2° – (朗斯·德·克雷恩) 雄蕊2輪,外輪有雄蕊1枚,內輪有退化雄蕊2枚

在字母「G」上加上不同標記可以表示子房位置。辛普森則採用文字來表達子房位置以避免複雜的格式。

子房上位 子房下位 子房半下位
普倫納(Prenner et al.[2]:243

朗斯·德·克雷恩(Ronse De Craene)[1]:39

G Ĝ, Ğ -G-
薩特勒(Sattler)[9]:xviii G G
辛普森(Simpson)[11] G…,superior G…,inferior G…,half-inferior

對稱性

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花式也可以描述花的對稱情況。當描述整朵花的對稱性時,相應的符號通常放在花式的開頭。如果需要針對不同器官單獨列出對稱性時,相應的符號則會放在字母或數字之後。有時也可能會不列出不同器官的對稱性。花式中的對稱性由以下符號表示:

多面對稱(輻射對稱) 兩面對稱 單面對稱(兩側對稱) 不對稱 螺旋狀排列
普倫納

(Prenner et al.[2]:242

* ↓、→ 或 Ø,取決於對稱平面方向 未提及
朗斯·德·克雷恩

(Ronse De Craene)[1]:39

↓,箭頭方向取決於對稱平面方向
薩特勒

(Sattler)[2]:xviii

+ ∙|∙ 未提及
賈德

(Judd et al.[10]:66

* 未提及 X $
蘇布拉馬尼亞姆

(Subrahmanyam)[13]

% 中平面,÷ 側平面 未提及
羅西帕爾

(Rosypal)[14]

性別

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兩性花可以使用 ☿ 或表示,♂ 、♀則可以分別表示單性雄花與單性雌花。性別符號通常放在花式的開頭,可以放在對稱符號之前或之後。普倫納建議僅使用相應的符號(♀ 和♂)表示單性花。 朗斯·德·克雷恩則採用了文字「pistillate」(雌花)或「staminate」(雄花)而非符號表示性別。

花式也可以包含果實類型,賈德將其放在花式的最後。[10]

示例

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↯ K3 [C3 A1°–3°+½:2°] Ğ(3)[1]:39美人蕉Canna indica)花式:不對稱;花萼有3片離生萼片;花冠有3片離生花瓣,與雄蕊合生;雄蕊2輪,外輪有1-3枚退化雄蕊,內輪有1/2雄蕊和2枚退化雄蕊; 雌蕊由3心皮組成,合生,子房下位

B Bt C K3:(2) C ↓ C3:2 r ↓ A(3):2 r ↓+4 r :1 0 G 1↓ Vm8–10[2]:246酸豆Tamarindus indica)花式:苞片,小苞片呈花瓣狀;花萼單面對稱,由3片萼片和2片花瓣狀萼片組成;花冠單面對稱,由3片花瓣和2片退化花瓣組成;雄蕊2輪,外輪單面對稱,由3枚合生雄蕊和2枚退化雄蕊組成,內輪有4枚退化雄蕊和1枚缺失雄蕊;雌蕊單面對稱,由1心皮組成,子房上位;邊緣胎座,每個雌花器有8-10個胚珠。

注釋

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  1. ^ 苞片與小苞片並不算作花的部分,但有時也會包括在花式之內。

參考文獻

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Ronse De Craene, Louis P. Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 2010-02-04. ISBN 978-0-521-49346-8. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Prenner, Gerhard; Richard M. Bateman; Paula J. Rudall. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions. Taxon. February 2010, 59 (1): 241–250 [2022-06-09]. ISSN 0040-0262. doi:10.1002/tax.591022. (原始內容存檔於2018-03-29). 
  3. ^ Cassel, F. P. Morphonomia botanica: sive observationes circa proportionem et evolutionem partium plantarum. Colonia Agrippina [Cologne]: M. DuMont-Schauberg. 1820. 
  4. ^ Martius, C. F. Über die Architectonik der Blüthen. Isis (Oken). 1828, (21): 522–529. 
  5. ^ Grisebach, A. Grundriss der systematischen Botanik. Göttingen: Verlag der Dieterichschen Buchhandlung. 1854. 
  6. ^ Sachs, J. Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwaertigen Stand der Wissenschaft. Leipzig: Engelmann. 1873 [2022-06-09]. (原始內容存檔於2022-06-11). 
  7. ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, erster Theil: Enthaltend Einleitung, Gymnospermen, Monocotylen und sympetale Dicotylen 1. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1875 [2022-06-09]. (原始內容存檔於2017-07-19). 
  8. ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, zweiter Theil: Enthaltend die apetalen und choripetalen Dicotylen 2. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1878 [2022-06-09]. (原始內容存檔於2016-10-13). 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Sattler, Rolf. Organogenesis of flowers; a photographic text-atlas. Toronto, Buffalo: University of Toronto Press. 1973. ISBN 0-8020-1864-5. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Judd, Walter S.; Christopher S. Campbell; Elizabeth A. Kellogg; Peter F. Stevens; Michael J. Donoghue. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach需要免費註冊 2nd. Sunderland, Mass., U.S.A.: Sinauer Associates. 2002. ISBN 0878934030. 
  11. ^ 11.0 11.1 Simpson, Michael George. Plant Systematics. Oxford (Great Britain): Academic Press. 2010. ISBN 978-0-12-374380-0. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 Floral formula. [2022-06-09]. (原始內容存檔於2022-06-11). 
  13. ^ Subrahmanyam, N. S. Modern Plant Taxonomy. Jangpura, New Delhi: South Asia Books. 1997-01-01. ISBN 9780706993462. 
  14. ^ Rosypal, Stanislav. Nový přehled biologie. Praha: Scientia. 2003. ISBN 80-7183-268-5.