绘龙属
绘龙属 化石时期：晚白垩世，
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| 魔头绘龙的骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †甲龙科 Ankylosauridae |
| 亚科： | †甲龙亚科 Ankylosaurinae |
| 属： | †绘龙属 Pinacosaurus Gilmore, 1933 |
| 模式种 | |
| †谷氏绘龙 Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933
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| 其他种 | |
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| 异名 | |
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绘龙（属名：Pinacosaurus，意为“木板蜥蜴”）是一属甲龙科的装甲类恐龙，生存于晚白垩世（坎潘阶，约7500万至7200万年前）的亚洲。化石主要发现于蒙古和中国。
首具化石于1923年美国自然史博物馆中亚大探勘考察期间在蒙古戈壁沙漠发现，并于1933年由查尔斯·惠特尼·吉尔摩命名了模式种谷氏绘龙（Pinacosaurus grangeri）。1999年，帕斯卡·古德弗里根据与正模标本头骨装甲细节的差异，命名了第二个可能的种魔头绘龙（Pinacosaurus mephistocephalus）。已经发现很多具谷氏绘龙的骨骼，丰富程度超过任何其他已知的甲龙类。这些骨骼以幼体为主，牠们可能在沙漠栖地成群生活。
绘龙是种中等体型的甲龙科，身长约5米，体重最多达2吨。身体低矮扁平，但不如其他甲龙科那般结构厚重。头部被骨板保护着，因而得名。每个鼻孔构成一个大凹陷，其中穿透著三至五个较小的孔，其功能未知。会使用光滑的嘴喙将低矮的植物切下，再由成排的细小牙齿嚼成薄片，并吞至大肠道进行消化。颈部、背部、尾部都有龙骨状的皮内成骨装甲保护着；绘龙也可用尾槌作积极防御。
发现及研究历史
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1920年代，美国自然史博物馆赞助了数次蒙古戈壁沙漠的中亚考察活动。在丰富的古生物发现中，Shabarakh Usu地区的牙道黑达组火焰崖是绘龙初始标本的发现地，[1]于1923年由Walter Wallis Granger所发现。1933年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩叙述了一个右髂骨和一个尾椎，尚未将其命名。[2]后来他在同年稍晚发表的出版物中命名并叙述了模式种谷氏绘龙（Pinacosaurus grangeri）。属名源自希腊语πίναξ／pinax（木板），指头部覆盖着小型矩形鳞甲，种名纪念参与1923年考察活动的古生物学家Granger。[3]
正模标本AMNH 6523发现于牙道黑达组，年代为坎潘阶。包含部分压碎的头骨、下颌、前两节颈椎、皮肤骨骼，于1923年采集。该头骨依然是本属已知最大的一个。[3]
绘龙是亚洲乃至全世界所知最详尽的甲龙科，已发现大量标本。[1]在最初的火焰崖及Shabarakh Usu地区还有其他数具标本被记载，包括：ZPAL MgD II/1（一具几乎完整的骨骼）、ZPAL MgD II/9（一具颅后骨骼）、ZPAL MgD II/31（一根尾槌棒）、PIN 3780/3（一个头骨）、PIN 614（一具几乎完整的颅后骨骼，等同坚尾徐龙Syrmosaurus viminocaudus）、以及可能的MPC 100/1305（一具颅后骨骼，于2011年被误叙述为属于美甲龙）。在另一个Alag Teeg地区，线认为属于阿拉提格组一部分，挖掘出一整个幼体骨床。1969年至1970年的苏联－蒙古考察活动记载了30具骨骼。1993年和1998年的蒙古－日本考察活动又增加了另外30具。2001年至2006年之间的加拿大考察活动记载了40具。遗骸尚未全部挖掘出来，有些记载的可能有重复。在内蒙古巴音满都呼（Bayan Mandahu）地区，1987年、1988年、1990年的“加拿大－中国恐龙计划”发现了IVPP V16853（一个头骨与颈部半环）、IVPP V16283（一个部分头骨）、IVPP V16854（一具几乎完整的骨骼）、IVPP V16346（一个部分头骨）、IVPP V16855（一具骨骼）。其他还有几只幼体挤成一坨的标本尚未被描述，牠们很显然是死于沙尘暴事件。虽然保存下来的甲龙科骨骼通常呈现背后翻倒的姿态，但大部分绘龙幼体都被发现以休息姿势腹部贴地、四脚蹲下蜷缩。[4]
因为大量发现，原则上整个幼体骨骼都已知。绘龙的重要性在于提供了甲龙科头骨构造的资讯，因为幼体头甲尚未与头骨完全愈合，仍能观察到各部位的缝线。现今已发表的研究尚未包含这些大量资讯的全部。1971年和1977年，泰瑞莎·马瑞沿斯卡叙述了一个保存良好的幼体头骨。[5][6]2003年，罗伯特·希尔（Robert Hill）研究了幼体标本IGM 100/1014。[1]2011年，菲力·柯里发表了一份关于在其他甲龙类常缺失的手脚及身体部位的研究。[4]同一年，麦可·本斯（Michael Burns）发表了一篇关于来自巴音满都呼四只幼体的研究。[7]依然是2011年，MPC 100/1305颅后骨骼被详细叙述，虽然当时被归类为美甲龙。[8]最近，本斯等人叙述并描绘了1969年和1970年苏蒙考察的Alag Teeg标本。[9]
其他标本和异名
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杨锺健在巴音满都呼地区的宁夏省发现了一具新标本，并于1935年命名成新种宁夏绘龙。[10]这具相对完整的骨骼缺乏标本库存编号；现在也被认为与谷氏绘龙为同样物种。同样状况也发生在破碎的遗骸PIN 614标本，由叶夫根尼·马列夫于1952年命名为坚尾徐龙（Syrmosaurus viminocaudus）。[1]维多莉亚·阿布尔、本斯和罗宾·西森斯（Robin Sissons）2009年的研究认为来自甘肃省黑山附近民和组的厚头黑山龙（Heishansaurus pachycephalus），只有保存很差的头骨和颅后骨骼碎片，也是谷氏绘龙的次异名。[11]这个物种最初于1953年被叙述成一种厚头龙类，经常被视为疑名。2014年阿布尔再度得出其为疑名的结论。[12]
1996年，比利时－中国考察队在巴音满都呼地区发现一具大型骨骼：IMM 96BM3/1标本。1999年，帕斯卡·古德弗里等人将其命名为魔头绘龙（Pinacosaurus mephistocephalus），种名是梅菲斯托费勒斯和希腊语κεφαλή／kephalè（头）的缩写，指鳞状骨长著如恶魔般的角。[13]2010年，葛瑞格利·保罗认为魔头绘龙是谷氏绘龙的次异名。[14]2012年，Hill根据次生真皮（鳞状骨）角与鼻骨特征认同该物种的有效性。[1]Arbour、Burns也确认该种有效。[7][12]1995年，艾瑞克·巴菲陶特将山东发现的甲龙类遗骸归类为绘龙未命名种（Pinacosaurus sp.）。[15]
叙述
[编辑]体型与鉴定特征
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绘龙是种轻型、中等大小的甲龙科，完全成长个体身长达到5米。[1][16]葛瑞格利·保罗估计体重约1.9吨。[14]但汤马斯·霍茨估计体重介于454至907公斤。[16]PIN 614标本的颅后骨骼从第一节颈椎指尾部末端测量长3.66米。[6]
2014年Arbour列出本属的几项鉴定特征：上鼻甲并非由个别头甲（caputegulae）构成、而是整块融合；成体头骨长度长于宽度，此为与远亲戈壁龙和沙漠龙的共同特征；但绘龙与牠们不同之处在于，鼻孔有额外的孔洞、前额骨头甲突出朝前。绘龙与克氏盾龙不同处在于头盖骨缺乏后援装饰物、颊角未向上弯曲。[12]
Arbour亦提出了谷氏绘龙与魔头绘龙彼此的特征差异：谷氏绘龙鼻甲在最深处鼻孔上方有个凹陷；魔头绘龙有鳞状骨角延伸至头盖骨后面，其尖端为头骨最宽点，而非眼窝上缘；魔头绘龙在泪骨水平处、就在眼窝前还有明显的头盖骨横向变窄。有认为魔头绘龙头盖骨后部更凸，但Arbour指出它们基本上曲率相当。[12]魔头绘龙的正模标本有非常长的颊角，但谷氏绘龙幼体群的其中一个标本MPC 100/1344也有相似的加长状况。[4]
骨骼
[编辑]成体头骨长约30公分。绘龙具有特别平滑的前上颌骨，这构成上嘴喙的骨质核心，生前被角质层所覆盖。上颌骨约有14颗牙齿。绘龙具有一项甲龙亚科的典型并明显的特征，即鼻孔呈现了一种前庭形状，其中含有数个较小的圆孔。绘龙一边鼻孔至少有三个孔。吉尔摩在最初的标本便已注意到这点。[3]为了便于比较几种甲龙亚科的孔洞，这些被编号为A、B、C。顶部的A孔似乎是通往鼻腔的主要气管。谷氏绘龙的这个孔于上方视角可透过鼻甲的凹孔看到；魔头绘龙的装甲悬覆于孔上。展开的形状是本属的典型特征：C孔位于A孔下方，而B孔位于前庭下部外侧。绘龙幼体的C孔似乎由数量不等的较小孔洞构成：Godefroit等人（1999）描述了总共四对孔洞；2003年的一个幼体标本被描述为有五对孔洞。附加的C孔被称为C2和C3。这种形式的功能尚未明了。前上颌骨和上颌骨有数个与这些孔连接的腔室。但也有些认为额外的孔洞是标本受损造成的。幼体的众多数量可透过软骨片尚未骨化来解释。[1]
幼体标本头骨缝线可见度首次让其确切排列方式得以被了解。主要由模棱两可的简单形状构成。数个头骨孔洞（如眶前孔和颞颥孔）很明显在年纪很小即已闭合，因为就算在幼体标本中也观察不到这些孔。鳞状骨角并未覆盖整个鳞状骨，造成角前面有额外骨头的错觉。[12]1977年马瑞沿斯卡认为这是骨板，在其他恐龙中都没发现过，从而证明甲龙亚目是由坚蜥目独立演化而来的，[6]但这种论点现今已不被承认。1999年古德弗里兹称之为次生皮鳞状骨（secondary dermal squamosal）。一项真正的独特特征是方轭骨接触眶后骨，但在其他已知甲龙类中，这两个骨头被颧骨所隔开。通常推测这种形式并非绘龙独有，而是所有甲龙科的共有衍征。[13]
2015年一个幼体标本被描述具有复杂的舌骨，包括两侧的副舌骨、成对的第一和第二角鳃骨（ceratobranchials）和较高的上鳃骨（epibranchials）。骨头结构也显示中间有软骨为基底。舌骨的高度发育代表强力的舌头弥补了发育程度弱的齿列。据信所有恐龙都有如此复杂的舌骨，只是通常都在化石过程遗失了。[17]
已知化石的颅后骨骼结构相对轻盈，其中大多数属于幼体，但连魔头种正模标本IMM 96BM3/1身长都不超过3米。幼体有四节后部背椎愈合成“荐棒”、三节真正的荐骨、由七节有横突脊椎构成的尾基部；在这之后有约八节自由活动的尾椎，再来是二十节被突起物变僵硬的尾椎，并形成尾槌的“托棒”。如同所有甲龙科，绘龙尾部末端有着尾槌，可能用来防御掠食者。这个尾槌相对小型。[18]
躯干非常扁平。前肢中等健壮；而魔头种具有相当坚实的肱骨和尺骨。整个手部都已知，成为甲龙科的例外。有五指，指骨公式为2-3-3-3-2（最内侧手只有两个骨头、再来三个，以此类推）。跖骨紧密贴合、维持垂直。爪子呈蹄状。[4]
骨盆区块，髂骨朝前大幅外张。坐骨细而前弯。后肢中等健壮。胫骨下侧宽阔，形成发育良好的髁突。Currie推测小腿直接与跖骨关节相连，距骨内部及整个跟骨都不见，或成为没有骨化的软骨。与所有已知甲龙类相同，脚三趾，而非Maryańska（1977）被损坏标本ZPAL MgD−II/9误导推测的四趾。脚趾公式略有变化：多数个体为0−3−3−4−0；但有些在第三趾有额外的倒数第二趾骨，变成0-3-4-4-0；有些则缺乏第四趾趾骨，变成0-3-3-3-0。[4]
装甲
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皮内成骨仅部分已知，没有一件标本完整保存。可以从可能属于绘龙的较大型标本MPC 100/1305得到更多资讯。颈部受两个颈椎半环所保护，由与下方骨带愈合的龙骨突矩形节段构成。连在幼体中该区段也完全骨化。Godefroit推测绘龙与其他物种的差异在于有三至四个节段，而非普遍的六个，但Arbour得出结论为存在正常数量。臀部和尾部两侧由中等长度、扁平、下弯、三角形尖刺所覆盖。背部有平行排列的较小椭圆形龙骨状皮内成骨。髋部缺乏由愈合骨板构成的连续性“荐盾”。[12]
分类
[编辑]绘龙最早被吉尔摩分类于结节龙科[19]，现在被认为是甲龙科，并可能属于甲龙亚科。以下提供不同版本呈现绘龙种系发生学位置的演化树。
Hill等人（2003）的版本：[1]
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Thompson等人（2011）的甲龙类种系发生学研究版本：[20]
在这个版本中，绘龙的两个物种相对位置受到各自分析上的差异所影响：谷氏绘龙保存最好的头骨来自幼体，而魔头绘龙正模标本的头骨是个成体，长度长于宽度，可能导致后者的位置较基础。[20]
| 甲龙科 Ankylosauridae |
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Arbour和Currie（2015）的版本：[21]
| 甲龙亚科 Ankylosaurinae |
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古生物学
[编辑]栖息地
[编辑]绘龙的栖息地以零星分布绿洲的半沙漠环境组成。在当地生态系中，没有已知的大型兽脚类，但有较小型的例如伶盗龙。有认为绘龙相对轻盈的体型能增加敏捷度，为了更有效对抗小型掠食者，大小中等的尾槌速度够快，足以击中这些敏捷目标。[14]
成长
[编辑]在巴音满都呼发现的幼龙群体，所有个体都面朝同一方位，推测牠们是一群旅途中的群体，死于沙尘暴并被掩埋。值得注意的是，每个成员年纪都差不多，平均身长为1.5米。这使得较大型个体能从沙中爬出来的推测变得合理，较小型的个体被丢下，但在这种情况下，奇怪的是并没有发现特别小的个体，最小的也有1米长。阿拉提格化石的群聚曾被诠释为干涸的水池所造成，但后来研究发现沉积物属于洪水所留下。[4]在牠们的个体成长阶段，幼龙起初脊椎与肋骨愈合在一起，前肢壮硕度大幅增加，后腿相对身体其他部分则没有太大的变化，证明大部分的体重由前脚负担。颈部半环中，下方骨头有衍生物发育，将其与下方骨皮层相互连接及愈合。[9]头骨上，头甲先于吻部及后缘骨化；骨化逐渐向中央扩张。身体其余部分，骨化方向从颈部往尾部延伸。[4]
食性
[编辑]一个绘龙幼体标本保存大的副舌骨（舌部的三角骨或软骨），显示肌肉紧绷的情况，据悉是甲龙类的共同特征。绘龙和其他甲龙类进食时可能高度仰赖肌肉发达的舌头和舌骨，因为其牙齿非常小，演替速率也慢。某些现代蝾螈也具有类似的舌骨，并透过可卷曲的舌头来抓取食物。绘龙不太可能以植物纤维或木本植物为主食，牠们的饮食可能更加多样化，例如坚韧的叶子与果实，甚至可能相反的是有类似食蚁兽的食虫习性。[17]
延伸阅读
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参考资料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Hill, R. V.; Witmer, L. W.; Norell, M. A. A New Specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs. American Museum Novitates. 2003, 3395 (3395): 1–29. doi:10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2. hdl:2246/2821.
- ^ Gilmore, C. W. On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1933, 67 (2): 23–78. hdl:2246/355.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Gilmore, C. W. Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens. American Museum Novitates. 1933, (679): 1–20. hdl:2246/2076.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Currie, P. J.; Badamgarav, D.; Koppelhus, E. B.; Sissons, R.; Vickaryous, M. K. Hands, feet and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae) (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2011, 56 (3): 489–504 [2021-05-30]. doi:10.4202/app.2010.0055. （原始内容存档 (PDF)于2021-07-08）.
- ^ Maryańska, T. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria) (PDF). Palaeontologia Polonica. 1971, 25: 45–53 [2021-05-30]. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-16）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Maryańska, T. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia (PDF). Palaeontologia Polonica. 1977, 37: 85–151 [2021-05-30]. （原始内容存档 (PDF)于2020-07-12）.
- ^ 7.0 7.1 Burns, Michael; Arbour, Victoria; Sissons, Robin; Currie, Philip. Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus. Cretaceous Research. 2011, 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007.
- ^ Carpenter, K.; Hayashi, S.; Kobayashi, Y.; Maryańska, T.; Barsbold, R.; Sato, K.; Obata, I. Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontographica, Abteilung A. 2011, 294 (1–3): 1–61. doi:10.1127/pala/294/2011/1.
- ^ 9.0 9.1 Burns, Michael; Tumanova, Tatiana; Currie, Philip. Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs. Journal of Paleontology. Jan 2015, 89 (1): 168–182. doi:10.1017/jpa.2014.14.
- ^ Young, C. C. On a new nodosaurid from Ninghsia. Palaeontologica Sinica, Series C. 1935, (11): 1–34. OCLC 18514008.
- ^ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117. doi:10.1671/039.029.0405.
- ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Arbour, V. M. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs (PDF). Ph.D Thesis. 2014 [2021-05-31]. （原始内容存档 (PDF)于2021-04-13）.
- ^ 13.0 13.1 Godefroit, P.; Pereda-Suberbiola, X.; Li, H.; Dong, Z. M. A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China) (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 1999, 69 (supp. B): 17–36 [2021-05-31]. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-02）.
- ^ 14.0 14.1 14.2 Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2010: 232. ISBN 978-0-6911-3720-9.
- ^ Buffetaut, E. An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China). Geological Magazine. 1995, 132 (6): 683–692. Bibcode:1995GeoM..132..683B. doi:10.1017/S0016756800018914.
- ^ 16.0 16.1 Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. Genus List for Holtz 2012 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Weight Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 17.0 17.1 Hill, R. V.; D'Emic, M. D.; Bever, G. S.; Norell, M. A. A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia. Zoological Journal of the Linnean Society. 2015, 175 (4): 892–909. doi:10.1111/zoj.12293
.
- ^ Martin, A. J. Introduction to the Study of Dinosaurs 2nd. Oxford: Blackwell Publishing. 2006: 560. ISBN 1-4051-3413-5.
- ^ Gilmore, C. W. Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens. American Museum Novitiates. December 4, 1933, 679: 1–20.
- ^ 20.0 20.1 Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi:10.1080/14772019.2011.569091
- ^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2015, 14 (5): 385–444. doi:10.1080/14772019.2015.1059985.
