軸絲
| Axoneme | |
|---|---|
 真核細胞鞭毛：1-軸絲，2-細胞膜，3-鞭毛內運輸，4-根體，5-鞭毛的橫截圖，6-根體內的三重微管 | |
 鞭毛軸絲的橫截圖 | |
| 標識字符 | |
| MeSH | D054468 |
| TH | H1.00.01.1.01017 |
| 《解剖學術語》 [在維基數據上編輯] | |
軸絲是分子生物學中的一個概念。它指的是由微管組成的纖毛或者鞭毛中心的細胞骨架組織[1][2]。許多細胞、生物和微生物有纖毛和鞭毛，它們的作用是為這些微生物提供運動。軸絲是這些細胞器的「骨骼」，為它們提供結構支持和，在一些情況下，彎曲的作用。最然纖毛和鞭毛的長度和功能有區別，但是它們內部軸絲的結構是一樣的。
結構
[編輯]軸絲是纖毛和鞭毛內部由微管組成的細胞骨架。原纖毛的軸絲由一個由九個兩根微管對組成的環組成（被稱為9+0軸絲），運動纖毛的軸絲在這九對微管組成的環中心還有一對微管（被稱為9+2軸絲）。在軸絲細胞骨架上粘附不同蛋白質複合物，這些蛋白質為分子機器蛋白質如驅動蛋白-2提供結合位點，這些蛋白質沿微管上下傳送其它必要的蛋白質[3]。
原纖毛
[編輯]原纖毛的軸絲結構由九對微管組成的一個環組成，環的內部沒有中心的微管，外面的微管對上也沒有動力蛋白突出。這個結構被稱為9+0軸絲。原纖毛似乎主要起感應作用。
運動纖毛
[編輯]運動纖毛的軸絲在九對微管組成的環內還有兩根單一的微管。
除中心的兩根微管外運動纖毛的軸絲還帶有許多它的功能所需要的蛋白質和蛋白子複合物。比如動力蛋白的枝杈是產生彎曲的動力源。每個動力蛋白枝杈都連結在一對微管上，通過沿微管「走動」這些馬達蛋白能夠導致微管互相之間滑動。假如這些運動同步進行，會導致軸絲一側的微管被「拉下」，而另一側的的微管「拉伸」，整個軸絲就會來回擺動。這個過程導致纖毛和鞭毛來回擺動，精子就是這樣運動的。
輻射軸是軸絲內的另一種蛋白質複合體。這些T形的複合體連結外部的微管對和中心的微管，估計它們的作用是控制軸絲的運動。相鄰的微管對之間的連結被稱為連結蛋白橋。
發現歷史
[編輯]1888年德國細胞學加巴羅維茨開始研究精子鞭毛的構成。他使用光學顯微鏡和着色的方法發現公雞的精子鞭毛可以被展開分成多至11條長長的纖維。約60年後，1949年格里戈和霍奇，以及一年後曼敦和克拉克使用電子顯微鏡也發現了這11束纖維。這些研究說明兩道纖細的纖維被九道外部比較厚的纖維環繞。1952年基思·R·波特等人使用改進的技術和電子顯微鏡發現表皮纖毛的核心由九股微管對環繞兩股單微管組成。由於纖毛和鞭毛之間在進化過程中大多數機制被保存，同各國研究其它物種的鞭毛和纖毛對研究精子鞭毛起了很大的幫助。纖毛一般基表短，在5至10微米之間，它的擺動類似槳，一次作用擺後接着是一次恢復擺。鞭毛一般像蛇一樣擺動，而且一般很長（一般在50到150微米之間，但是也有物種的只有12微米，也有甚至數毫米長的）。曼敦和克拉克認識到9+2軸絲可能在所有物種中都是同樣的，事實上九對微管在進化過程中從早期真核動物開始至今被保存了近十億年；但是在細節上各個物種的精子鞭毛還是有區別的。軸絲的根部是三根微管。從軸絲內部向它的端部看九對微管形成一個對稱和順時針走向的風車形狀。這個結構由SAS6基因的蛋白質固定。在一些蛋裏精子的軸絲被改造入有絲分裂紡錘體。運動蛋白連結環繞軸絲的九個微管對。目前軸絲的分子結構解像度達小於4納米。通過對簡單精子鞭毛的蛋白質分析其運動機構也被仔細研究[4]。
疾病
[編輯]原纖毛髮生變異會導致不同人類疾病。這些疾病包括多囊性腎病變、視網膜色素變性、巴德-畢德氏症候群及其它發育故障。
參考資料
[編輯]- ^ axial filament. TheFreeDictionary.com. [2024年11月20日]. （原始內容存檔於2021年5月9日）.
- ^ Porter ME, Sale WS. The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility. The Journal of Cell Biology. 2000年11月, 151 (5): F37–42. PMC 2174360
. PMID 11086017. doi:10.1083/jcb.151.5.F37.
- ^ Gardiner MB. The Importance of Being Cilia. HHMI Bulletin. 2005年9月, 18 (2) [2024年11月20日]. （原始內容 (PDF)存檔於2010年3月11日）.
- ^ Linck, Richard W.; Chemes, Hector; Albertini, David F. The axoneme: the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility. Journal of Assisted Reproduction and Genetics. 2016年2月, 33 (2): 141–156. ISSN 1058-0468. PMC 4759005 . PMID 26825807. doi:10.1007/s10815-016-0652-1.
文獻
[編輯]- Wilson CW, Nguyen CT, Chen MH, Yang JH, Gacayan R, Huang J, Chen JN, Chuang PT. Fused has evolved divergent roles in vertebrate Hedgehog signalling and motile ciliogenesis (PDF). Nature. 2009年5月, 459 (7243): 98–102 [2024-11-20]. Bibcode:2009Natur.459...98W. PMC 3204898 . PMID 19305393. doi:10.1038/nature07883. （原始內容存檔 (PDF)於2012-03-26）.
- Vogel G. News focus: Betting on cilia. Science. 2005年10月, 310 (5746): 216–8. PMID 16223997. S2CID 83433367. doi:10.1126/science.310.5746.216.
- Porter ME, Sale WS. The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility. The Journal of Cell Biology. 2000年11月, 151 (5): F37–42. PMC 2174360 . PMID 11086017. doi:10.1083/jcb.151.5.F37.
- Dillon RH, Fauci LJ. An integrative model of internal axoneme mechanics and external fluid dynamics in ciliary beating. Journal of Theoretical Biology. 2000年12月, 207 (3): 415–30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124 . PMID 11082310. doi:10.1006/jtbi.2000.2182.
- Omoto CK, Gibbons IR, Kamiya R, Shingyoji C, Takahashi K, Witman GB. Rotation of the central pair microtubules in eukaryotic flagella. Molecular Biology of the Cell. 1999年1月, 10 (1): 1–4. PMC 25148 . PMID 9880321. doi:10.1091/mbc.10.1.1.
- Rosenbaum JL, Cole DG, Diener DR. Intraflagellar transport: the eyes have it. The Journal of Cell Biology. 1999年2月, 144 (3): 385–8. PMC 2132910 . PMID 9971734. doi:10.1083/jcb.144.3.385.