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光合作用的演化

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光合作用是生物利用光能和還原劑，使二氧化碳合成碳水化合物的化學反應。大部份的植物會在反應中釋放氧氣（副產物）。

第一個行光合作用的生物可能以氫或電子為還原劑，不像現代植物使用水[1]。 可能是最早光合生物的化石有34億年的歷史[2][3][4][5]。

有氧光合作用主要的代謝途徑有C3類二氧化碳固定、 C4類二氧化碳固定和CAM光合作用。C3是最古老常見的形式，需經過卡爾文循環，C4和CAM需要的水分較少，可能是適應環境的演化結果[6]。

有氧光合作用與藍菌

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現代大多數原核生物的光合作用以水為電子予體（英語：electron donor），水在光合作用中心體被氧化後會產生O2；然而，早期的光合作用可能不使用水，也不產生氧氣。無氧光合作用的現存例子有綠硫菌、紫硫菌、綠非硫菌及紫非硫菌：綠硫菌、紫硫菌可能使用氫和硫作為水的替代品；綠色非硫菌利用數種包括氨基酸在內的有機酸；紫色非硫菌使用有機分子。

有氧光合作用確切何時出現仍不能確定。古代的藍藻最先開始以水作為光合作用的還原劑[7]，地球上的氧氣因此突然大量增加（現代大氣中的氧氣主要來源於生物行有氧光合作用），被稱為大氧化事件，從地質紀錄推測這個轉變大約在24.5-23.2億年前或者更早發生[8][9]。

20億年前已經出現多樣化的藍菌生物群，為整個元古宙（25-5.43億年前）最主要的初級生產者[10]，它們得以蓬勃發展的一個原因是當時海洋的化學成分利於可固氮的光合自營生物生存。綠藻在元古代末期也成為大陸架上主要初級生產者的一員，但直到中生代之後才像現代一般廣泛分布。藍藻從古到今作為海洋環流的主要生產者、生物固氮劑，還演化為海藻的色素體，對海洋生態系至關重要[11]。


地球光合作用時間線[12]

46億年前 地球形成
34億年前 第一個光合細菌出現
27億年前 藍藻成為最早的氧氣生產者
2.4 – 23 億年前 大氣中存在氧氣的最早證據（來自岩石）
12億年前 紅藻和褐藻出現比細菌更複雜的結構
7.5億年前 綠藻在淺水強光下比紅藻和褐藻更具優勢
4.75億年前 最早的陸生植物——苔蘚和苔類植物
4.23億年前 維管束植物出現

共生與葉綠體的起源

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具有可見葉綠體的植物細胞（來自寒地走燈蘚）
參見：內共生假說和原始色素體生物

葉綠體與藍菌都有環狀的染色體、原核生物的核糖體、類似的DNA[13]，而且它們的光合作用中心體的蛋白質很類似[14][15]。由於葉綠體與藍菌有許多相似之處，內共生假說認為葉綠體可能源自被早期的真核細胞吞入細胞內後與細胞共生的藍菌。

葉綠體含有獨立於細胞核的DNA，可自行製造一部份蛋白質。CoRR假說（英語：CoRR hypothesis）提出，葉綠體基因會被其產物的氧化還原狀態所調控；由於不同基因片段對應的產物在細胞內的特定位置可更具效率的調控，經過長期天擇，葉綠體的基因有些移到細胞核（因此現代植物細胞可以製造部分葉綠體所需的蛋白質），有些繼續留在葉綠體。

有些動物會與光合藻類形成共生關係，如珊瑚、海綿和海葵，可能是由於這些動物的構造較簡單，體表面積與體積的比例較大[16]。此外，一些海洋軟體動物Elysia viridis和綠葉海天牛也從食物中獲得葉綠體並儲存在體內保持共生關係，可以在只進行光合作用的狀態下存活數月[17] [18]；來自植物細胞核的一些基因甚至已經轉移到蛞蝓的細胞核中，這樣蛞蝓的細胞就可以製造葉綠體所需的蛋白質[19]。

有氧代謝途徑的變體

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C4碳濃縮機制

光合作用涉及複雜的化學途徑，由一系列的酶和輔酶沿途推動。RuBisCO酶負責固碳，將二氧化碳附着在一個碳基分子上，形成可供植物使用的糖，並釋出一個氧分子。RuBisCO的效率低，而且會行光呼吸而耗費能量。[20]

2的過程，稱為光呼吸。這在能量上是昂貴的，因為植物必須花費能量將光呼吸的產物轉回可以與二氧化碳反應的形式。[21]

碳濃縮

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C4代謝具有獨特的碳濃縮機制（carbon concentrating mechanisms），增加RuBisCO周圍的二氧化碳濃度，從而促進光合作用並減少光呼吸，可適應高溫環境。C4的演化與基因表達有關。[22]現在大約有有7600種C4植物，約占所有陸生植物物種的3%，且所有都是被子植物。

大部分行C4代謝的植物具有克蘭茲解剖構造（Kranz anatomy），將RuBisCO集中在被葉肉細胞包圍的髓鞘細胞中，以避免RuBisCO與氧氣接觸行光呼吸，並通過一系列有機分子將二氧化碳從外部輸入髓鞘。如此一來，也可以提高RuBisCO周圍的二氧化碳濃度，使C4代謝的執行效率比其他代謝途徑更高。[23]C4光合作用中，碳被一種叫做PEP羧化酶的酶固定，像所有參與C4光合作用的酶一樣，它起源於非光合作用的祖傳酶。[24] [25]

CAM可適應乾旱。[26][27] CAM植物能夠在白天關閉大部分氣孔[28]，減少蒸散作用造成的水分流失。氣孔在涼爽潮濕的夜晚打開，收集CO2，以四碳酸蘋果酸的形式儲存起來，然後在白天的光合作用中使用。預先收集的CO2集中在RuBisCO酶周圍，提高光合作用效率。

演化途徑的推測

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C4和CAM兩種同樣提升了RuBisCO效率的代謝方式，均各自在沒有祖先與後代關係的不同群體中獨立演化了多次--事實上，僅C4就在18個不同的科中出現了62次。特定支系的植物似乎擁有較容易演化出C4代謝的特徵，導致C4特別容易出現在某些支系中，例如有維管束鞘的植物。[29]全基因組和單個基因的重複也與C4的進化有關。[30]導致C4表型的許多潛在的進化途徑是可能的，並且已經用貝葉斯推斷法描述，[22]證實了非光合作用的適應性往往為C4的進一步演化提供了墊腳石。

Crassulacean Acid Metabolism（CAM）是以Crassulaceae科命名的，翡翠木屬於該科。另一個CAM植物的例子是鳳梨。

C4植物大多是草，而CAM存在於被多肉植物和仙人掌。這兩種特徵似乎是在2500萬～3200萬年前（漸新世）出現的[31]，但直到600萬~700萬年前（中新世）它們才具有生態意義。[32]一些炭化化石保存了克蘭茲解剖結構的組織痕跡，具有完整的束鞘細胞，[33]證明當時C4代謝已經出現。

C4的優勢時機

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雖然C4提高了RuBisCO的效率，但碳濃縮是高度耗能的，意味着C4植物僅在高溫和低降雨量的環境中勝過C3生物。C4植物也需要大量陽光才能長的好[34]，如果沒有野火清除遮陽的樹木和灌木，C4植物就沒有生長空間。 [35]目前似乎無法解釋為什麼C4在演化史的這麼後期才出現，而且又不連續的興起了許多次。石炭紀（約3億年前）地球的氧氣量幾乎足以允許自燃且二氧化碳濃度極低，卻沒有發現C4的同位素特徵，而且也沒有確切的因素可以解釋中新世C4同位素的突然上升。

中新世的大氣和氣候是相對穩定的。二氧化碳可能在1400萬到900萬年前逐漸增加，然後穩定到與全新世相似的濃度，[36]這表明二氧化碳不是C4演化的關鍵原因。[31]草（產生最多C4的群體）可能已經存在超過6000萬年，因此有足夠的時間演化出C4代謝[37] [38] ，在不同的群體中獨立。南亞有強烈的氣候變化跡象，[31]乾旱增加會使火災頻率和強度增加，因此乾燥可能是導致C4代謝出現的重要因素[39]，然而這難以吻合北美的記錄。 [31]有可能這一信號完全是生物性的，是由火災和食草動物[40]驅動的草類進化加速迫使草增加風化作用和固碳作用，造成大氣中的二氧化碳大幅下降。最後，有證據表明，C4開始於900萬到700萬年前只適用於北美洲，新出現的證據表明南美洲的草原至少在1500萬年前就已經以C4代謝為主流。

參見

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參考文獻

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