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凯氏带

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巨木贼（英语：Equisetum giganteum）根部的内皮层与卡氏带（图片中央的带状构造）
植物根系吸收水分和无机盐的共质体途径与质体外途径的示意图
凯氏带迫使水分从内皮层细胞开始只能通过共质体途径继续运输

凯氏带（Casparian strip），横切面称为凯氏点（Casparian dot）[1]，是维管束植物（蕨类[2] 与种子植物）根部内皮层细胞壁（径向壁和横向壁）中央的带状增厚区域，其成分主要为木质素，宽度随物种不同而异。因卡氏带不透水，可控制皮层和维管束之间的水分与无机盐运输，阻止水分与无机盐经质外体运送至中柱，使其必须进入细胞膜内改以共质体途径前往中柱，故有阻挡细胞内外物质运输的作用，功能与动物组织中的紧密连接类似[3][4]。卡氏带的发育受SHORT-ROOT（SHR）、SCARECROW（SCR）与MYB36等转录因子以及中柱细胞合成的多肽激素调控[5][6]。

发现

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卡氏带的发现可回溯至19世纪中叶，对植物根部内皮层认识的进展[7]。1865年，德国植物学家罗伯·凯斯伯里（英语：Robert Caspary）首次描述了植物根部的内皮层，发现其细胞壁有加厚的现象，并将其命名为“Schutzscheide”（意指防护套），后来学者将其加厚的部分称为卡氏带，即得名自凯斯伯里[4][8]。1870年代文献中即出现“凯氏点”（德语：Caspary'schen fleck）一词[9][10]，二十世纪以后则多称为“卡氏带”（德语：Casparyschen streifen）。1922年研究人员首度自植物根部分离了卡氏带以研究其成分[11][12]。

成分

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凯氏带的化学成分长期有所争议，凯斯伯里即指出此构造可能为木质素或木栓质组成，后来的学者大多认为是木栓质，直到1990年代才有研究在分析数种植物的卡氏带后，发现木质素才是其主要成分[13]，但许多教科书仍未更新[3]。内皮层的细胞壁虽富含木栓质，不过此为内皮层次级分化的结果[注 1]，过去有学者认为卡氏带的形成即为次级分化的开端，实则两者无直接关系，卡氏带在内皮层初级分化后便已形成，且次级分化是由根的弦切面开始，而非卡氏带所在的横切面和径切面[2]。

功能

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凯氏带完全填充了内皮细胞间包含中胶层（英语：Middle lamella）在内的空隙，使两细胞的细胞壁几乎融合[2]。在植物根部水与无机养分的运输中，凯氏带主要影响质体外运输途径，即水与无机盐经表皮与皮层细胞壁间质传递的运输。水与无机盐来到内皮层细胞时，因卡氏带不透水而需转而通过细胞膜进入细胞内，改以共质体途径运输才得以到达中柱的木质部细胞，进而输往茎叶等其他器官[8]。当生长环境不利时，卡氏带可作为植物细胞与外界的屏障，避免环境中的离子进入或自身离子的流出[6]。此外卡氏带与内皮层的木栓加厚还有阻挡有毒物质或病原入侵，以及防止水分散逸的功能[14]。有研究显示植物在高盐的环境下可能会形成更厚的卡氏带，且在更靠近根尖的区域即有卡氏带形成，这可能是对环境的一项适应[15][16]，但相较于内皮层次级分化的木栓壁在高盐逆境下会大幅加厚，卡氏带的改变相对较小[17]。

凯氏带主要位于根的内皮层，不过有些植物在根部皮层外侧的外皮层（英语：exodermis）[18]、茎或叶中也有卡氏带[19]，例如白皮松的针叶与天竺葵的茎中皆有卡氏带，可能与防止水分散失或病原入侵有关[20][21]。

发育

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缺乏GSO1（SGN3）受体的突变植株根部破碎而不连续的卡氏带

凯氏带的发育在内皮层细胞充分延展后开始[13][22]，目前已知两条促进内皮层细胞形成凯氏带的讯息传递路径，第一条为转录因子SHORT-ROOT（SHR）激活另外两种转录因子MYB36（英语：MYB (gene)）与SCARECROW（SCR），前者可刺激卡氏带蛋白（casparian strip proteins，CASP1-5）、过氧化物酶64（PER64）及ESB1（enhanced suberin 1）等与卡氏带发育相关的蛋白表现，后者则影响卡氏带在内皮层细胞的位置，其突变会导致卡氏带的位置过于靠近中柱[5]；第二条则为中柱细胞合成的两种多肽激素凯氏带完整因子1与2（casparian strip integrity factor；CIF1-2）与内皮层细胞径向壁和横向壁的GSO1（SGN3）及GSO2受体结合，促使原本散播在细胞中的CASP集中到与将形成卡氏带的位置对应的细胞膜区域[6]，形成卡氏带膜结构域（casparian strip membrane domain，CSD），CSD初形成时为数个不连续的区域，GS01受体则环绕在各CSD区域的边缘，促进CSD融合成一个连续的带状区域，即为将要形成卡氏带的区域[23]。

卡氏带蛋白为膜蛋白，彼此间有交互作用，并可再与PER64、ESB1和呼吸爆发氧化酶同源物F（RBOHF）等合成木质素所需的蛋白结合以启动卡氏带发育的下游反应[2][4]。缺乏GSO1受体或同时缺乏CIF1与CIF2多肽的突变植株中，CASP1在内皮层细胞膜上分布异常，CSD无法正常融合成连续完整的带状结构，因而最终形成破碎而不连续的卡氏带[6][23]。

光照、土壤盐分与缺水逆境等环境因子均会影响卡氏带的发育[20]。

图集

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  • 菖蒲属（单子叶植物）根部的维管束，可见中柱外围的内皮层与卡氏带。卡氏带因含木质素而被染成红色
    菖蒲属（单子叶植物）根部的维管束，可见中柱外围的内皮层与卡氏带。卡氏带因含木质素而被染成红色
  • 毛茛属（双子叶植物）根部的维管束，可见中柱外围的内皮层与卡氏带。卡氏带因含木质素而被染成红色
    毛茛属（双子叶植物）根部的维管束，可见中柱外围的内皮层与卡氏带。卡氏带因含木质素而被染成红色
  • 松树（裸子植物）针叶的维管束。可见维管束外围的内皮层与卡氏带
    松树（裸子植物）针叶的维管束。可见维管束外围的内皮层与卡氏带

注脚

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  1. ^ 老根中内皮层细胞壁形成木栓质加厚后，其功能从传输水分转为保护植株，可进一步限制水分与无机盐的通透，仅剩通道细胞（少数未发生次级分化的内皮层细胞）保留运输功能，随著根部的生长，有些植物的老根中会失去通道细胞[2]。

参考文献

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