胶藻菌属
胶蓝菌属
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| 电子显微镜下的基拉韦厄胶藻菌 | |
科学分类 
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| 域： | 细菌域 Bacteria |
| 门： | 蓝菌门 Cyanobacteria |
| 纲： | 蓝藻纲 Cyanophyceae |
| 目： | 胶蓝菌目 Gloeobacterales Cavalier-Smith |
| 科： | 胶蓝菌科 Gloeobacteraceae Komárek et Anagnostidis |
| 属： | 胶蓝菌属 Gloeobacter Rippka, Waterbury, & Cohen-Bazire, 1974[1] |
| 物种 | |
胶藻菌[2]（Gloeobacteria）又称胶蓝菌、无类囊体蓝藻，在演化树上位于蓝菌演化支的基部，为蓝菌的基群、所有其他蓝菌的姊妹群[3]。胶藻菌是所有可行有氧光合作用的生物细胞[注 1]中唯一不具有类囊体者，其光系统也与其他蓝菌有相当差异，可能是最早可行有氧光合作用的生物[4]。胶藻菌属（学名：Gloeobacter）仅包含三个物种，另外近年发表的Aurora vandensis与Anthocerotibacter panamensis两新种也属于广义的胶藻菌，皆不具类囊体与其他蓝菌都有的一些光系统蛋白。分子钟分析显示胶藻菌的演化支约于距今20亿年前与其他蓝菌（冠群蓝菌）分家[5]，可能保有较多原始蓝菌的祖征[4]。
物种
[编辑]胶藻菌属于1974年被描述发表，包含紫胶藻菌（Gloeobacter violaceus）、基拉韦厄胶藻菌（Gloeobacter kilaueensis）与莫雷洛斯胶藻菌（Gloeobacter morelensis）等三个物种，多分布于光照不强的潮湿岩壁上，在世界各地均有发现。模式种紫胶藻菌采自瑞士上瓦尔登州的一块石灰岩上，外型呈杆状，胞外有黏液鞘将数个细胞包覆在一起[6]，后来也在欧洲与墨西哥被发现，应为分布广泛的陆生蓝菌[7][8]；基拉韦厄胶藻菌采自夏威夷大岛基拉韦厄火山口熔岩洞内的生物薄膜上，于2013年发表[4]；莫雷洛斯胶藻菌则采自墨西哥莫雷洛斯州一座瀑布洞穴中的生物薄膜上，于2021年发表，与紫胶藻菌的关系较为接近，为其姊妹群[9]。此外2020年还有总体基因体学研究发表了另一胶藻菌的不完整基因组序列，暂称为G. SpSt-379[9][10]；2021年又有5个完整的胶藻菌基因组序列被测序发表，分别采自格陵兰岛、加拿大不列颠哥伦比亚、阿拉斯加北部与夏威夷考艾岛的马尼尼霍洛洞穴（Maniniholo Cave）等地，应分别代表一种新种的胶藻菌[11]。
胶藻菌与基拉韦厄胶藻菌演化支分家的时间估计约为2.8亿年前[4]，基因组长约470万bp，莫雷洛斯胶藻菌则约有490万bp[9]，三者基因组都已被完整测序，其中许多光系统蛋白的基因皆阙如[注 2][4][12][13]。紫胶藻菌可合成叶绿素a、β-胡萝卜素、海胆烯酮、别藻蓝蛋白、藻蓝蛋白与藻红蛋白等色素，其外观呈紫色可能是叶绿素含量较低造成[6]；基拉韦厄胶藻菌可合成叶绿素a与β-胡萝卜素，外观也是紫色[4]。
紫胶藻菌的学名可能不符合《国际植物命名法规》，因其发表时缺少了拉丁文的物种鉴定描述，虽然2011年法规修改后已不要求物种发表者提供拉丁文描述，紫胶藻菌的学名仍可能因当初发表的模式标本为活体菌株、非干燥标本而不被法规接受；紫胶藻菌发表时，发表者即认为其与1927年发表、所知甚少的蓝菌Gloeothece coerulea关系密切；1880年发表的蓝菌Aphanothece caldariorum与紫胶藻菌的形态与分子序列均非常接近，应属同属物种，并可能为同物异名，若这些学名确为紫胶藻菌的异名，根据命名法规，种加词coerulea与caldariorum的优先级均高于紫胶藻菌的种加词violaceus[4][7]
相关类群
[编辑]2020年，有一自南极麦克默多干燥谷万达湖的微生物席采得的新种蓝菌DNA序列发表，被归入新属Aurora，学名为Aurora vandensis，此蓝菌在演化树上也位于蓝菌演化支的基部，应不具类囊体[注 3][12]；2021年又有一不具类囊体的新种蓝菌发表，采自巴拿马雨林中的平孢角苔植株上，属于新属Anthocerotibacter，学名为Anthocerotibacter panamensis，可能为Aurora vandensis的姊妹群，两者的演化支则为胶藻菌属的姊妹群，在约14亿年前与其分家[5]。Aurora与Anthocerotibacter也被视为广义的胶藻菌，两者比胶藻菌属缺少了更多光系统蛋白的基因（如PsbM、PsbU、PetM与PetN），Anthocerotibacter行光合作用的效率相当有限[5][14]。下为胶藻菌与相关类群的演化树：
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特色
[编辑]胶藻菌不具类囊体，其光系统中的光能捕获复合体（藻胆体）位于细胞膜上，且结构较其他蓝菌的原始[12]，呈束状而非典型的半圆盘状[5]。相较于其他行有氧光合作用的生物在类囊体膜上形成光反应所需的质子梯度，此类蓝菌的质子梯度是在细胞膜上产生[3]。胶藻菌虽有一与形成类囊体所需的Vipp1蛋白同源的蛋白，但比其他蓝菌与植物的Vipp1蛋白少了一段序列，冠群蓝菌的Vipp1蛋白可能是后来才获得了促进类囊体形成的新功能[15]。
胶藻菌用于行光合作用的蛋白皆集中在细胞膜上的特定区域，占细胞膜表面积尚不及三分之一[16]，可行光合作用的膜表面积比具类囊体的细胞（其他蓝菌与叶绿体）低很多，每个细胞仅约1μm²，相较之下具类囊体的蓝菌行光合作用的膜表面积超过10μm²，类囊体较多者可达50至70μm²，光合作用效率大大提升[15]。胶藻菌的细胞膜是由负曲率的脂类[注 4]（HexII型）与零曲率的脂类（Lm）以一定比例组成，HexII型的脂类包括单葡萄糖基二脂酰甘油（monoglucosyldiacylglycerol，MGlcDG）与单半乳糖基二脂酰甘油（monogalactosyldiacylglycerol，MGDG），Lm型的则有与磷酸酰甘油（PtdGro）与二半乳糖基二脂酰甘油（digalactosyldiacylglycerol，DGDG），相较之下其他蓝菌多了一种Lm脂类磺基-6-脱氧葡糖基二脂酰甘油（sulfoquinovosyldiacylglycerol，SQDG）[注 5]，类囊体的起源可能即为膜受到扰动（如提高膜中PtdGro与DGDG等Lm脂质的比例，加入新的Lm脂质SQDG，以及Vipp1等蛋白的协助）后发生HexII → Lm相变，进而形成高度卷曲、多层的膜结构[15]。
胶藻菌合成β-胡萝卜素的反应途径与非蓝菌的其他细菌[注 6]和真菌较为相似，由八氢番茄红素合成全反式番茄红素的步骤仅使用CrtI一种去饱和酶，不像其他蓝菌与植物使用CrtP与CrtQb两种同源的去饱和酶将八氢番茄红素加上双键，以及异构酶CrtH将其转为反式[18]，不过Aurora vandensis与Anthocerotibacter panamensis合成β-胡萝卜素的途径皆是“植物型”而非“细菌型”，显示含胶藻菌在内所有蓝菌的共同祖先应该具有CrtP、CrtQb与CrtH等酵素，而胶藻菌属演化的过程中丢失了这些酵素，改使用细菌型途径合成β-胡萝卜素[5]。
另外，多数蓝菌有生物钟系统，由KaiA、KaiB与KaiC等三个蛋白负责达成，胶藻菌基因组中没有发现这三个基因，因此应不具生物钟[13][19]。
参见
[编辑]注脚
[编辑]参考文献
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