生境破碎化

生境破碎化（英语：habitat fragmentation，又译栖息地破碎化等）是指生物栖息地被分隔，致使种群被分割的现象。生境破碎化通常指人类活动造成的栖息地分隔，例如开拓道路、农田等改变土地用途的活动，这会使生态栖地被大幅干扰，并导致物种或种群减少、生物死亡率增加及迁移率下降等情形；不过栖地破碎化也可能由地理环境的缓慢改变而造成^[1]。生境破碎化使栖地环境快速改变是生物多样性降低和物种灭绝的重要因素之一^[2]^[3]，但生境破碎化造成的阻隔或缓慢的生境破碎化可能会促使新的物种产生^[1]。

定义

栖地破碎化具体来说包括下列五个现象：

栖息地的总面积减少
栖地面积与边缘的比值下降
栖息地从原本的栖息地被互相隔绝
一块大栖息地被分割成多块小的斑块（patches）
每块栖息地的平均面积减少

破碎化不只造成了栖息地的减少，也使斑块更小、更孤立，改变了残存栖地的性质^[4]。生境破碎化是一种地景尺度的现象、斑块尺度的过程，涵盖了斑块区域、斑块形状复杂性与边缘效应^[4]。

不过对于生境破碎化这个专有名词的使用在学术上还有一些争论，这些争论主要是在于生境破碎化是要作为栖息地破坏的其中一种，还是专门用来指栖息地在非大面积减少的状况下被切分成为小区块。一些对于生境破碎化定义较为严谨的科学家认为，描述因栖息地之间失去连结而造成的破坏情况时，应该准确地提及生境破碎化以及栖息地破坏两者^[5]。

原因

自然因素

由火山运动，大火，气候变化所致的栖息地破碎化已在化石中找到证据。^[1]例如，三亿年前欧美大陆热带雨林中的栖息地破碎化导致了两栖类动物多样性大大减少，但同时相对干燥的气候又引起了爬行类的大繁荣。^[1]

人类因素

当人类清除当地植被来进行农业生产、乡村发展、城市化或建设水电站时，常常导致栖息地破碎化。各个斑块之间被作物，道路，牧场甚至是荒地所隔离。荒地常常是热带雨林中的刀耕火种的结果。在澳大利亚中南部南威尔士的玉米带，90%的原始植被都被砍伐；99%的北美高草草原都被清除，导致了严重的栖息地破碎化。

栖息地破碎影响生物多样性的主要途径是减少一个小生态系统中可利用栖息地（如雨林，北方针叶林，海洋，湿地等）的数量。栖息地破碎化包括一定的栖息地破坏。植物与固着型微生物通常直接受到破坏。动物（尤其是鸟类与哺乳动物）聚集在剩余的栖息地中，导致了竞争加剧。

残余的栖息地斑块比原来的栖息地要小。活动性强的物种在多个斑块活动，活动性弱的在一个斑块内活动，直至资源耗尽。因为导致栖息地破碎化的活动主要是农业，栖息地斑块与原来的栖息地远远不同。

影响

生境破碎化对生物物种的可能影响有：

面积效应：对特定栖地环境依赖性高、领域需求量大或流动性高的生物影响较大。
边缘效应：造成栖地的边缘化提高，如物理性的光照、风力的变化，或生物性的被捕食机会提高、避敌场所减少等。
隔离效应：使物种的迁移距离增加，造成个体扩散机会的困难，易造成物种内的基因多样性降低。

对物种迁移的影响

栖息地的大小决定了在其中生活物种的数量。^[6]栖息地的大小会影响最初在其中生活的物种数量，也会影响这些物种在其中持续生活的能力。小块的栖息地只能容纳体型较小，且数量很少的动植物，同时很少的数量使得它们容易灭绝。环境中很小的波动对大的群体没有太大的影响，而对小的群体来说，这可能是灾难性的，因此栖息地破碎化是物种灭绝的一个重要原因。^[6] 小群体的物种数量变化是不同期的。在一个没有被分割的区域内减少的数量可以被邻近地区迁入数量抵消，而在一个被分割的区域内，栖息地之间的距离可能阻止邻近地区的迁入。另外，没有被使用并与其它栖息地分离的栖息地之间的边界也可能阻挡了物种的迁入。没有了周围物种的迁入，例如哥伦比亚斑点蛙之类的小动物都可能因此而灭亡。研究证明，25%的青年哥伦比亚斑点蛙要迁徙200米以上，而成年蛙也有4%要迁徙200米以上。迁徙的动物中，95%在迁徙地定居下来，说明迁徙对生存是很必要的。^[7]

另外，栖息地破碎化还导致内缘比（斑块内部与边缘区域的面积比例）减小，边缘效应增强。光照、温度、风可以导致整个小环境周围与内部的变化。森林大火在湿度降低，风力增强的地区更易发生。外来或有害物种可能很容易就能在这样混乱的环境中生存，原有物种的单一化通常使原来的生态系统受到破坏。而且，在一个小块边缘的栖息地与内部的气候不同，使内部的物种受益。小块的栖息地因此不适于需要内部栖息地的物种居住。

解决方案

栖息地破碎化通常导致物种受到威胁或灭绝。可获得的栖息地对任何物种都是必要的，栖息地破碎化破坏了可获得的栖息地。在资源有限的情况下，是保护现有的几个小块栖息地好，还是开发一块大的荒地好，这个问题被称作是SLOSS问题（英语：SLOSS debate）（Single Large or Several Small，SLOSS debate）。

一个解决栖息地破碎化的方法就是用保护或种植当地原有植被廊道的方法来连接起各个小块。这个方法可以缓解各个栖息地之间的孤立问题，又不必减少原有的内部栖息地。但大的栖息地也可能导致传染病更容易传播，有些情况下，保护依赖物种可能在分离的栖息地中不易得某些病。

另一个解决方法是扩大小块的栖息地用以增加内部栖息地的大小。这个方法可能不切实际，因为已开发的土地一般价格较贵，并且需要很多的时间和精力去恢复自然生态。

最好的解决方案是基于所保护的生物种类与生态系统而决定的。如果有更多可迁徙的物种，如鸟类，那么它们就不需要相互连接的栖息地。但如果有小动物，如啮齿类动物，在开阔地上更容易暴露自己。这些问题一般属于集合种群和岛屿生物地理学。

另见

参考文献

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-01-21]. doi:10.1130/G31182.1. （原始内容存档于2011-10-11）.
^ Nikolakaki, Pantoula; Dunnett, Nigel. The use of spatial concepts as a basis for designing a viable-habitat network: Conserving redstart (Phoenicurus phoenicurus) populations in Sherwood Forest, England. Journal for Nature Conservation. 2005-06, 13 (1): 31–48. doi:10.1016/j.jnc.2005.01.001.
^ Driezen, Kassandra; Adriaensen, Frank; Rondinini, Carlo; Doncaster, C. Patrick; Matthysen, Erik. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: A case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceus europaeus). Ecological Modelling. 2007-12, 209 (2-4): 314–322. doi:10.1016/j.ecolmodel.2007.07.002.
^ ^4.0 ^4.1 van den Berg, Leon J.L.; Bullock, James.M.; Clarke, Ralph T.; Langston, Rowena H.W.; Rose, Rob J. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biological Conservation. 2001-10, 101 (2): 217–228 [2020-04-21]. doi:10.1016/S0006-3207(01)00069-6. （原始内容存档于2018-06-25）（英语）.
^ Fahrig, Lenore. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003-11, 34 (1): 487–515 [2020-04-26]. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419. （原始内容存档于2020-02-26）（英语）.
^ ^6.0 ^6.1 Rosenzweig, Michael L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press. 1995.
^ Funk W.C., Greene A.E., Corn P.S., Allendorf F.W. High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation. Biol. Lett. 2005, 1 (1): 13–6.

外部链接

【马路如虎口】虎年长见识之生境破碎化| 台湾环境资讯协会-环境资讯中心（页面存档备份，存于互联网档案馆）
科技大观园-- 生境破碎化的效应（页面存档备份，存于互联网档案馆）
生境破碎化（Habitat Fragmentation）-上| 科学Online （页面存档备份，存于互联网档案馆）
没有路杀就皆大欢喜了吗？ - PanSci 泛科学（页面存档备份，存于互联网档案馆）
GLOBIO （页面存档备份，存于互联网档案馆）, an ongoing programme to map the past, current and future impacts of human activities on the natural environment, specifically highlighting larger wilderness areas and their fragmentation
Monash Virtual Laboratory – Simulations of habitat fragmentation and population genetics online at Monash University's Virtual Laboratory.
Defragmentation in Belgium (Flanders) – Connecting nature, connecting people. Accessed: Jan 22, 2009^{[永久失效链接]}
Wildlife passages – De-Fragmentation in the Netherlands – How to evaluate their effectiveness? Accessed: Jan 22, 2009^{[永久失效链接]}

[SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-01-21]. doi:10.1130/G31182.1. （原始内容存档于2011-10-11）.

[2] Nikolakaki, Pantoula; Dunnett, Nigel. The use of spatial concepts as a basis for designing a viable-habitat network: Conserving redstart (Phoenicurus phoenicurus) populations in Sherwood Forest, England. Journal for Nature Conservation. 2005-06, 13 (1): 31–48. doi:10.1016/j.jnc.2005.01.001.

[3] Driezen, Kassandra; Adriaensen, Frank; Rondinini, Carlo; Doncaster, C. Patrick; Matthysen, Erik. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: A case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceus europaeus). Ecological Modelling. 2007-12, 209 (2-4): 314–322. doi:10.1016/j.ecolmodel.2007.07.002.

[:0-4] 4.0 ^4.1 van den Berg, Leon J.L.; Bullock, James.M.; Clarke, Ralph T.; Langston, Rowena H.W.; Rose, Rob J. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biological Conservation. 2001-10, 101 (2): 217–228 [2020-04-21]. doi:10.1016/S0006-3207(01)00069-6. （原始内容存档于2018-06-25）（英语）.

[5] Fahrig, Lenore. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003-11, 34 (1): 487–515 [2020-04-26]. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419. （原始内容存档于2020-02-26）（英语）.

[Rosenzweig-6] 6.0 ^6.1 Rosenzweig, Michael L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press. 1995.

[Funk-7] Funk W.C., Greene A.E., Corn P.S., Allendorf F.W. High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation. Biol. Lett. 2005, 1 (1): 13–6.

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