布尔诺美丽翼龙属

布尔诺美丽翼龙属; 化石时期：侏罗纪晚期, 151 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	布尔诺美丽翼龙的正模标本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龙目 Pterosauria
科：	†喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
亚科：	†喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae
属：	†布尔诺美丽翼龙属 Bellubrunnus; Hone et al., 2012
模式种
	罗氏布尔诺美丽翼龙; Bellubrunnus rothgaengeri; Hone et al., 2012

布尔诺美丽翼龙属（学名：Bellubrunnus）是翼龙目喙嘴翼龙科的一属，生存于侏罗纪晚期的德国。目前只有唯一种，模式种罗氏布尔诺美丽翼龙（B. rothgaengeri）。不同于其他喙嘴翼龙科，布尔诺美丽翼龙的尾巴缺少长骨突、嘴部的牙齿较少。布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前弯曲，而大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲^[1]。

发现与命名

在2002年夏季，古生物学家Monika Rothgaenger率领的挖掘团队，在德国巴伐利亚州布尔诺村附近的一个采石场，发现一个翼龙类的化石。这个翼龙类化石位于一块石灰岩石板上，化石相当完整、关节仍连结，而腹侧朝上。这个石块被移交到慕尼黑巴伐利亚古生物和地质史博物馆，进行化石处理、清理母岩，并标名为编号BSP–1993–XVIII–2标本。在2003年，处理化石的马丁·卡皮茨克（Martin Kapitzke）提出这是个喙嘴翼龙的标本。这个标本经过紫外线照射检验，没有发现软组织的痕迹，但显示出更详细的骨头特征^[1]。

这个标本的挖掘地点，位于著名的索伦霍芬石灰岩（Solnhofen Limestone）地层的下方。这个挖掘地点的地植年代约1亿5100万年前，相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期^[1]。

在2012年，埃伯哈德·弗雷伊（Eberhard Frey）等人将这个化石进行叙述、命名，模式种是罗氏布尔诺美丽翼龙（Bellubrunnus rothgaengeri）。属名在拉丁文意为“布尔诺的美丽者”，以化石发现处的布尔诺村为名，并意指化石的保存状态非常良好；种名则是以发现化石的Monika Rothgaenger为名^[1]。

布尔诺美丽翼龙被归类于喙嘴翼龙科的喙嘴翼龙亚科^[1]。

体征

布尔诺美丽翼龙的正模标本是个非常小型的个体，翼展略小于一呎，是目前已知最小型的翼龙类之一。正模标本的保存状况良好，但没有发现软组织的残留遗迹或印痕。这个标本几乎保存生前的每一块骨头，除了部分右脚掌、尾巴末端。因为化石是以腹侧朝上的姿态，下颌压在头颅骨的上方，因此遮蔽了许多头颅骨细部特征。此外，头颅骨遭到挤压而破碎、变形，上颌骨、鼻骨、巩膜环因为外力而移位。在下颌、腭骨、脑壳之间的空隙，可以观察到部分头颅骨特征。颌部已发现21颗小型牙齿，散布于颌部骨头，因此难以分辨哪些牙齿来自于上颌、下颌。根据研究人员的估计，大部分牙齿都已保存下来，其生前牙齿数量可能是22颗；如果其中最小一颗牙齿是替换用牙齿，那其生前牙齿数量应为20颗。这些牙齿长而笔直、末端尖、横剖面呈圆形。虽然这个标本被挤压呈平坦状，研究人员认为头颅骨后段的原本形状高，而口鼻部短。与头颅骨相比，它们的眼睛相当大，眼睛长度是头颅骨长度的三分之一。这个标本的头颅骨短、眼睛大、头颅骨没有完全愈合、四肢骨头的骨化程度低，显示这个翼龙类标本是个未成年个体。研究人员根据肩带的肩胛骨与鸟喙骨依然分离、没有愈合，推测这个体死亡时小于一岁^[1]。

研究人员将布尔诺美丽翼龙较少、仅具有22颗或20颗牙齿，列为它们的自衍征。布尔诺美丽翼龙的四肢还有许多独特特征。肱骨的三角嵴（Deltopectoral crest）大、呈斧状，这是喙嘴翼龙科的典型特征之一。肱骨相当长，肱骨与股骨的长度比例约为1.4，明显不同于喙嘴翼龙科，这点也被列为布尔诺美丽翼龙的自衍征。肱骨的末端笔直，而大部分翼龙类的肱骨末端形状扭曲，这点也是布尔诺美丽翼龙的自衍征。股骨头与股骨干之间缺乏过渡的股骨颈，这是第四个自衍征。布尔诺美丽翼龙与喙嘴翼龙的四肢比例非常类似；喙嘴翼龙也属于喙嘴翼龙科，化石也发现于德国^[1]。

布尔诺美丽翼龙的另一个特征，是尾椎的人字形骨、脊椎关节突（Zygapophyses）较短，显示它们的尾巴有高度可活动性。其他的喙嘴翼龙科，例如矛颌翼龙，其尾椎具有长骨突，每节尾椎的脊椎关节突长度相当于后续数节尾椎，这妨碍了尾巴的活动性^[1]。

双翼

大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲，而布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯，因为它们的第四指末端指骨呈弯曲状。研究人员认为，双翼末端并没有受到外力而变形，在生前就是向前弯曲。研究人员根据右翼第四指的第三展骨、左翼大部分指骨的关节表面连接状况，而认为它们的双翼末端本来就是向前弯曲。布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯，也被列为自衍征之一。某些翼龙类化石的第四指末端指骨也是呈弯曲状，但都是向后弯曲，过去被认为是因外力而变形、或是个体生长时的变异。研究人员目前还不清楚双翼弯曲末端的实际功能，有可能是在飞行时做出细部控制动作。研究人员推测，双翼弯曲末端在生前可能覆盖者相对应的软组织^[1]。

古生态学

布尔诺美丽翼龙的化石发现地点，位于著名的索伦霍芬石灰岩地层的下方，地质年代略为古早。这个石灰岩地层形成自岛屿环境的沙洲与潟湖，类似索伦霍芬石灰岩地层，也发现水岸环境的陆栖植物与陆栖动物化石。但与索伦霍芬石灰岩相比，这个地层较少发现爬行动物的化石。以翼龙类为例，索伦霍芬石灰岩地层已发现许多喙嘴翼龙的化石，而这个地层目前只发现一个布尔诺美丽翼龙的标本。布尔诺美丽翼龙、喙嘴翼龙可能占据类似的生态位，都是以鱼类为食。生存年代较早的布尔诺美丽翼龙，有可能是喙嘴翼龙的直系祖先，或是与其直系组先是近亲，需要发现更多化石，才能了解两者是否为渐变种关系^[1]。