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卡尔文循环

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卡尔文循环内部架构
卡尔文循环

卡尔文循环(英语:Calvin cycle,或简称卡氏循环,又译作开尔文循环,或光不依赖反应生物合成相暗反应[1]是由美国加州大学伯克利分校梅尔文·卡尔文安德鲁·本森英语Andrew Benson詹姆斯·巴沙姆英语James Bassham 3 人发现。梅尔文·卡尔文于1961年获得诺贝尔化学奖。卡尔文循环是光合作用碳反应的一部分,反应场所为叶绿体内的底物,分为三个阶段:羧化还原二磷酸核酮糖的再生。

卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环新陈代谢过程,其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。二氧化碳形态进入,并以的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳,整个循环过程必须发生3次的取代作用,将3摩尔的二氧化碳固定。

尽管它也被称为“暗反应”,但卡尔文循环实际上并不发生在黑暗或夜间。这是因为该过程需要NADPH,而NADPH的寿命很短,并且来自光依赖反应。在黑暗中,植物将淀粉储备中的蔗糖释放到韧皮部,为植物提供能量。因此,当光照独立于光合作用类型(C3类二氧化碳固定C4类二氧化碳固定景天酸代谢 (CAM))时,就会发生卡尔文循环; 景天酸代谢植物每天晚上将苹果酸储存在液泡中,并在白天释放出来,以使这一过程发挥作用。[2]

过程

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最终化学式如下:

3 CO
2
+ 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
2
O
glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi   (Pi = inorganic phosphate)


碳的固定

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卡尔文循环将每个CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate;简称RuBP)的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP carboxylase,又称rubisco,简写RuBisCO,是叶绿体中含量最多的蛋白质,同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶)。这个反应的产物,是一种含6个碳且不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二摩尔3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)。[3]

3-磷酸甘油醛的合成

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每个3-磷酸甘油酸会从ATP接收一个额外的磷酸根,形成中间物1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate;DPGA)。而后,DPGA接收由NADPH所捐出的电子对,并释出一号碳上——也就是刚才接收的——那一个磷酸根,变成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又称3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而来的电子还原了3-磷酸甘油酸中的羧基(carboxyl group),使PGAL生成一个羰基(carbonyl group),如此可驻留更多的位能。

G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P,但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了6摩尔的G3P,1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的5摩尔则被回收以形成3摩尔的RuBP。

核酮糖二磷酸(RuBP)的再形成

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在一连串反应中,5摩尔G3P碳骨架,在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了3摩尔的ATP,接着RuBP又准备好再度接收CO2,使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔G3P,卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH,然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品,并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质,可以用来以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。

单独的光反应和单独的卡尔文循环,都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。

相关条目

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参考文献

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延伸阅读

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外部链接

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参考来源

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  1. ^ Silverstein, Alvin. Photosynthesis. Twenty-First Century Books. 2008: 21. ISBN 9780822567981. 
  2. ^ Cushman, John C. A plastic photosynthetic adaptation to arid environments. Plant Physiology. 2001, 127 (4): 1439–1448. PMC 1540176可免费查阅. PMID 11743087. doi:10.1104/pp.010818. 
  3. ^ [1]页面存档备份,存于互联网档案馆),教育百科,国家教育研究院辞书_卡尔文循环