剑齿象属

剑齿象属; 化石时期：中新世-更新世, 11.6–0.0041 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
保护状况
	绝灭（公元前2150年）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	长鼻目 Proboscidea
科：	†剑齿象科 Stegodontidae
属：	†剑齿象属 Stegodon; Falconer, 1847
种
	†S. aurorae (Matsumoto, 1918); †S. elephantoides (Clift, 1828); †S. florensis Hooijer, 1957; †S. ganesha; (Faloner and Cautley, 1846); †S. kaisensis Hopwood, 1939; †S. luzonensis; von Koenigswald, 1956; †S. miensis (Matsumoto, 1941); †S. mindanensis (Naumann, 1890); †S. orientalis Owen, 1870; †S. sompoensis Hooijer, 1964; †S. sondaari van den Bergh, 1999; †S. trigonocephalus (Martin, 1887); †S. zdanskyi Hopwood, 1935;

剑齿象属（学名：Stegodon），命名自其具有高耸齿脊的臼齿，为长鼻目剑齿象科下已灭绝的一属。它们最早被分类至象科，之后才被分类至独立的剑齿象科下^[1]。剑齿象生活在距今1160万-11,000年前的更新世晚期，另外也有部分研究则指出有些剑齿象可能存活至约4,100年前。地理分布横跨亚洲和非洲的中部与东部、以及华莱士区（英语：Wallacea），最东至帝汶^[1]^[2]^[3]。

形态学

体型

剑齿象属包含了部分长鼻目中体型最大的物种，其中于黄河出土的师氏剑齿象（S. zdansky）化石，属于老年雄性个体（超过50岁），肩高达3.87米（12.7英尺）、肱骨长1.21米（4.0英尺）、股骨长1.46米（4.8英尺）、骨盆宽度达2米（6.6英尺）^[4]、体重估计可达12.7公吨（12.5长吨；14.0短吨）。除了师氏剑齿象（S. zdansky）外，其他物种如华丽剑齿象（S. ganesha）、三重剑齿象（S. miensis）、东方剑齿象（S. orientalis）、类象剑齿象（S. elephantoides）、独特剑齿象（S. insignis）与凯氏剑齿象（S. kaisensis），体型也都与现存象体型近似。这些大体型的剑齿象主要栖居于大陆，而栖居于岛屿的曙光剑齿象（S. aurorae）、三角头剑齿象（S. trigonocephalus）与大弗洛勒斯倭剑齿象（S. florensis florensis）体型则有侏儒化的趋势。

侏儒化

和现存的大象一样，剑齿象同样拥有很好的游泳能力^[5]^[6]，也因此它们的化石可以在许多亚洲地区的岛屿上发现，例如印尼的苏拉威西岛、弗洛勒斯岛、帝汶、松巴岛；菲律宾的吕宋、民答那峨岛；台湾以及日本，其中有部分岛屿即使在更新世冰河期水位较低时也没有与亚洲大陆形成陆桥连结，且许多栖息于岛屿上的剑齿象有岛屿侏儒化的趋势。目前已知体型最小的剑齿象为松巴岛的松巴剑齿象（S. sumbaensis）^[7]，体重约仅有250千克（550英磅）^[8]。体型稍大的小弗洛勒斯倭剑齿象（S. sondaari），发现于印尼弗洛勒斯岛更新世早期的地层，体重约为355—650千克（783—1,433英磅）^[8]；另外一项估计肩高为1.2米（3.9英尺），体重约为350—400千克（770—880磅）^[4]。栖息于菲律宾的剑齿象（S. luzonensis与S. mindanensis）也具有与小弗洛勒斯倭剑齿象（S. sondaari）和苏拉威西倭剑齿象（S. sompoensis）近似的体型^[9]，其中民答那峨剑齿象（S. mindanensis）的体重约为400千克（880磅）^[10]。在850,000年前印尼弗洛勒斯岛上，栖息着体型较大的大弗洛勒斯倭剑齿象（S. florensis），体重约为1,700千克（3,700磅）；在这之后大弗洛勒斯倭剑齿象演化成体型较小的岛屿剑齿象（S. florensis insularis），体重约为570千克（1,260磅）^[8]^[11]（但另一项估计肩高为2米（6.6英尺），体重约为2 t（2.0 long ton；2.2 short ton）^[4]）；它们的化石可以在岛上的梁布亚岩洞（英语：Liang Bua）发现。岛屿剑齿象被同时代的人族佛罗勒斯人狩猎，而这些佛罗勒斯人约于49,600年灭绝^[12]，略早于之前所作的估计值^[13]。这些体型较小的剑齿象也被认为是现今仍存在的（英语：Evolutionary anachronism）科莫多龙的主要猎物，直到人类来到这些岛屿并带来了马来猪、鬣鹿及水牛^[14]。

生存年代

共有130篇论文提到于中国南方180个不同的地点发现剑齿象属的遗骸，显示当时于当地的剑齿象数量可能多于亚洲象，且最年轻的化石遗骸经过放射性鉴定后，估计该个体约存活于4,100年前^[2]。然而，特维（Turvey）等人于2013年提出部分化石，包括前面提到的全新世剑齿象化石（发现于四川省古蔺县）实际上均是来自更新世晚期，而其他的全新世剑齿象样本多半已经遗失，无法进行验证。特维提出的结论是最后存活的剑齿象是活于更新世晚期，目前仍无证据可以证明剑齿象有存活至全新世^[15] 。

种类

学名	中文名	出土地
Stegodon aurorae	曙光剑齿象	日本、台湾
Stegodon elephantoides	类象剑齿象	缅甸、爪哇岛、台湾
Stegodon florensis	大弗洛勒斯倭剑齿象	弗洛勒斯岛
Stegodon ganesha	华丽剑齿象	印度
Stegodon kaisensis	凯氏剑齿象
Stegodon luzonensis	吕宋剑齿象	菲律宾
Stegodon miensis	三重剑齿象	日本、台湾
Stegodon mindanensis	民答那峨剑齿象	菲律宾
Stegodon orientalis	东方剑齿象	中国、日本、台湾
Stegodon sompoensis	苏拉威西倭剑齿象	苏拉威西岛
Stegodon sondaari	小弗洛勒斯倭剑齿象	弗洛勒斯岛
Stegodon sumbaensis	松巴剑齿象	松巴岛
Stegodon trigonocephalus	三角头剑齿象	爪哇岛
Stegodon zdanski	师氏剑齿象（黄河象）	中国
Stegodon insignis	独特剑齿象	印度、台湾

种系发展

美洲乳齿象 (Mammut americanum)

嵌齿象 （Gomphotherium sp.）

师氏剑齿象 （Stegodon zdanskyi）

非洲象 (Loxodonta africana)

	亚洲象 (Elephas maximus)

	哥伦比亚猛犸 (Mammuthus columbi)

参考

^ ^1.0 ^1.1 PaleoBiology Database: Stegodon, basic info. [2021-07-08]. （原始内容存档于2012-10-13）.
^ ^2.0 ^2.1 H. Saegusa, "Comparisons of Stegodon and Elephantid Abundances in the Late Pleistocene of Southern China 互联网档案馆的存档，存档日期2006-05-08.", The World of Elephants -- Second International Congress, (Rome, 2001), 345-349.
^ Louys, Julien; Price, Gilbert J.; O’Connor, Sue. Direct dating of Pleistocene stegodon from Timor Island, East Nusa Tenggara. PeerJ. 2016-03-10, 4: e1788. ISSN 2167-8359. PMC 4793331 . PMID 26989625. doi:10.7717/peerj.1788 .
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 Larramendi, A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2016, 61 [2021-07-04]. S2CID 2092950. doi:10.4202/app.00136.2014 . （原始内容 (PDF)存档于2016-08-24）.
^ Simpson, G. (1977). Too Many Lines; The Limits of the Oriental and Australian Zoogeographic Regions. Proceedings of the American Philosophical Society, 121(2), 107-120. Retrieved from http://www.jstor.org/stable/986523 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Bird, Michael I.; Condie, Scott A.; O’Connor, Sue; O’Grady, Damien; Reepmeyer, Christian; Ulm, Sean; Zega, Mojca; Saltré, Frédérik; Bradshaw, Corey J. A. Early human settlement of Sahul was not an accident. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 8220. PMC 6579762 . PMID 31209234. doi:10.1038/s41598-019-42946-9.
^ Turvey, Samuel T.; Crees, Jennifer J.; Hansford, James; Jeffree, Timothy E.; Crumpton, Nick; Kurniawan, Iwan; Setiyabudi, Erick; Guillerme, Thomas; Paranggarimu, Umbu; Dosseto, Anthony; van den Bergh, Gerrit D. Quaternary vertebrate faunas from Sumba, Indonesia: implications for Wallacean biogeography and evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-30, 284 (1861): 20171278. PMC 5577490 . PMID 28855367. doi:10.1098/rspb.2017.1278.
^ ^8.0 ^8.1 ^8.2 van der Geer, Alexandra A. E.; van den Bergh, Gerrit D.; Lyras, George A.; Prasetyo, Unggul W.; Due, Rokus Awe; Setiyabudi, Erick; Drinia, Hara. The effect of area and isolation on insular dwarf proboscideans. Journal of Biogeography. 2016, 43 (8): 1656–1666 [2021-07-04]. doi:10.1111/jbi.12743. （原始内容存档于2021-07-09）（英语）.
^ Hooijer, D.A. Quaternary Mammals West and East of Wallace’s Line. Netherlands Journal of Zoology. 1974, 25: 46–56. doi:10.1163/002829675x00128 .
^ Ong, Perry. The Philippine Menagerie. The Philippine Archipelago. Makati city, Philippines: Asia Publishing Co. Ltd. 1998: 227–255 [2021-07-04]. （原始内容存档于2021-07-09）.
^ Van Den Bergh, G.D., Aweb, R.D., Morwoodc, M.J., Sutiknab, T., Jatmikob and Saptomo, E. W. 2008. The youngest stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International 182(1): 16-48.
^ Sutikna, Thomas; Tocheri, Matthew W.; Morwood, Michael J.; Saptomo, E. Wahyu; Jatmiko; Awe, Rokus Due; Wasisto, Sri; Westaway, Kira E.; Aubert, Maxime; Li, Bo; Zhao, Jian-xin. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. April 2016, 532 (7599): 366–369 [2021-07-04]. ISSN 0028-0836. PMID 27027286. S2CID 4469009. doi:10.1038/nature17179. （原始内容存档于2021-07-01）（英语）.
^ Van Den Bergh, G. D.; Rokhus Due Awe; Morwood, M. J.; Sutikna, T.; Jatmiko; Wahyu Saptomo, E. The youngest Stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International. May 2008, 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182...16V. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001.
^ Diamond, Jared M. (1987). "Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants?". Nature. 326 (6116): 832.
^ Samuel T. Turvey, Haowen Tong, Anthony J. Stuart and Adrian M. Lister. Holocene survival of Late Pleistocene megafauna in China: a critical review of the evidence. Quaternary Science Reviews. 2013, 76: 156–166. Bibcode:2013QSRv...76..156T. doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.030.

[paleobiology-1] 1.0 ^1.1 PaleoBiology Database: Stegodon, basic info. [2021-07-08]. （原始内容存档于2012-10-13）.

[saegusa-2] 2.0 ^2.1 H. Saegusa, "Comparisons of Stegodon and Elephantid Abundances in the Late Pleistocene of Southern China 互联网档案馆的存档，存档日期2006-05-08.", The World of Elephants -- Second International Congress, (Rome, 2001), 345-349.

[3] Louys, Julien; Price, Gilbert J.; O’Connor, Sue. Direct dating of Pleistocene stegodon from Timor Island, East Nusa Tenggara. PeerJ. 2016-03-10, 4: e1788. ISSN 2167-8359. PMC 4793331 . PMID 26989625. doi:10.7717/peerj.1788 .

[proboscideans-4] 4.0 ^4.1 ^4.2 Larramendi, A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2016, 61 [2021-07-04]. S2CID 2092950. doi:10.4202/app.00136.2014 . （原始内容 (PDF)存档于2016-08-24）.

[5] Simpson, G. (1977). Too Many Lines; The Limits of the Oriental and Australian Zoogeographic Regions. Proceedings of the American Philosophical Society, 121(2), 107-120. Retrieved from http://www.jstor.org/stable/986523 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[6] Bird, Michael I.; Condie, Scott A.; O’Connor, Sue; O’Grady, Damien; Reepmeyer, Christian; Ulm, Sean; Zega, Mojca; Saltré, Frédérik; Bradshaw, Corey J. A. Early human settlement of Sahul was not an accident. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 8220. PMC 6579762 . PMID 31209234. doi:10.1038/s41598-019-42946-9.

[7] Turvey, Samuel T.; Crees, Jennifer J.; Hansford, James; Jeffree, Timothy E.; Crumpton, Nick; Kurniawan, Iwan; Setiyabudi, Erick; Guillerme, Thomas; Paranggarimu, Umbu; Dosseto, Anthony; van den Bergh, Gerrit D. Quaternary vertebrate faunas from Sumba, Indonesia: implications for Wallacean biogeography and evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-30, 284 (1861): 20171278. PMC 5577490 . PMID 28855367. doi:10.1098/rspb.2017.1278.

[:1-8] 8.0 ^8.1 ^8.2 van der Geer, Alexandra A. E.; van den Bergh, Gerrit D.; Lyras, George A.; Prasetyo, Unggul W.; Due, Rokus Awe; Setiyabudi, Erick; Drinia, Hara. The effect of area and isolation on insular dwarf proboscideans. Journal of Biogeography. 2016, 43 (8): 1656–1666 [2021-07-04]. doi:10.1111/jbi.12743. （原始内容存档于2021-07-09）（英语）.

[9] Hooijer, D.A. Quaternary Mammals West and East of Wallace’s Line. Netherlands Journal of Zoology. 1974, 25: 46–56. doi:10.1163/002829675x00128 .

[10] Ong, Perry. The Philippine Menagerie. The Philippine Archipelago. Makati city, Philippines: Asia Publishing Co. Ltd. 1998: 227–255 [2021-07-04]. （原始内容存档于2021-07-09）.

[:0-11] Van Den Bergh, G.D., Aweb, R.D., Morwoodc, M.J., Sutiknab, T., Jatmikob and Saptomo, E. W. 2008. The youngest stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International 182(1): 16-48.

[12] Sutikna, Thomas; Tocheri, Matthew W.; Morwood, Michael J.; Saptomo, E. Wahyu; Jatmiko; Awe, Rokus Due; Wasisto, Sri; Westaway, Kira E.; Aubert, Maxime; Li, Bo; Zhao, Jian-xin. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. April 2016, 532 (7599): 366–369 [2021-07-04]. ISSN 0028-0836. PMID 27027286. S2CID 4469009. doi:10.1038/nature17179. （原始内容存档于2021-07-01）（英语）.

[Van_Den_Bergh-13] Van Den Bergh, G. D.; Rokhus Due Awe; Morwood, M. J.; Sutikna, T.; Jatmiko; Wahyu Saptomo, E. The youngest Stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International. May 2008, 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182...16V. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001.

[14] Diamond, Jared M. (1987). "Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants?". Nature. 326 (6116): 832.

[15] Samuel T. Turvey, Haowen Tong, Anthony J. Stuart and Adrian M. Lister. Holocene survival of Late Pleistocene megafauna in China: a critical review of the evidence. Quaternary Science Reviews. 2013, 76: 156–166. Bibcode:2013QSRv...76..156T. doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.030.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]