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短冠龙属

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短冠龙属
化石时期:晚白垩世
81–76.7 Ma
昵称为“列奥那多”的木乃伊标本,展示于印第安纳波利斯儿童博物馆
无效状况
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
亚目: 鸟脚亚目 Ornithopoda
科: 鸭嘴龙科 Hadrosauridae
亚科: 栉龙亚科 Saurolophinae
族: 短冠龙族 Brachylophosaurini
属: 短冠龙属 Brachylophosaurus
Sternberg英语Charles Mortram Sternberg, 1953
模式种
加拿大短冠龙
Brachylophosaurus canadensis

Sternberg, 1953

短冠龙属名Brachylophosaurus,发音:/brəˌkɪləfəˈsɔːrəs/ brə-KIL-ə-fo-SAWR-əs/ˌbrækiˌlfəˈsɔːrəs/ brak-i-LOH-fə-SAWR-əs,意为“短头冠的蜥蜴”,由希腊语βραχύς/brachys加上λόφος/lophos,代表它具有的小型头冠)是一中型鸭嘴龙科恐龙,生存于白垩纪晚期的拉腊米迪亚,约8100万至7670万年前,[1]分布范围相当于现在的北美洲西部。化石包含来自美国蒙大拿州朱迪斯河层英语Judith River Formation犹他州瓦韦普层英语Wahweap Formation加拿大艾伯塔省老人层英语Oldman Formation的数具骨骼与骨床英语Bone bed材料。[2]目前已发现许多具保存良好、带有皮肤轮廓及印痕的木乃伊化石,有助于了解其生前的软组织构造。[3]

发现历史

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正模标本的头骨
头骨

正模标本NMC 8893是一个头骨和部分骨骼,最早于1936年由查尔斯·斯腾伯格英语Charles Mortram Sternberg亚伯达省史提夫维尔(Steveville)附近发现,属于老人层英语Oldman Formation中段层位,年代约为7800万年前。[1]起初被认为属于钩鼻龙(或当时称为小贵族龙)。斯腾伯格于1953年将其叙述、命名为模式种加拿大短冠龙Brachylophosaurus canadensis)。属名由希腊语的βραχύς/brachys(短)加上λόφος/lophos(头冠)组成,种名代表来自加拿大。[4]后来,于1922年发现的部分头骨标本FMNH PR 862也被发现可以归入短冠龙。[1]

MOR 940标本俯视图

正模标本在1980年代以前都一直是唯一已描述并被承认的标本,直到1988年杰克·霍纳叙述了第二个种古氏短冠龙(Brachylophosaurus goodwini)。种名纪念化石采集者与清修师马克·古德温(Mark Goodwin)。依据的标本是UCMP 130139,一具在朱迪斯河层英语Judith River Formation颅脊(Skull Crest)发现的部分头骨及骨骼。[5]然而2005年亚伯托·皮耶妥·马奎兹(Alberto Prieto-Márquez)的研究指出两个物种间的差异可能跟个体发育有关,抑或是UCMP 130139的头冠重建上下颠倒;于是古氏种成为加拿大种的异名[6]

在加拿大进一步的发现是TMP 1990.104.0001标本,于1990年由皇家泰勒尔博物馆的团队在牛奶河发现带有头骨的部分骨骼。虽然种名为加拿大,后来在蒙大拿的化石发现比在亚伯达的更广为人知,其中包含MOR 720(一个脑壳)、MOR 794(一只非常完整的成年个体骨骼及头骨)、MOR 940(另一个脑壳)。在蒙大拿的马耳他发现了一整个短冠龙骨床英语Bone bed,包括超过八百个标本,编号为MOR 1071。[1]

昵称为“罗贝塔”(Roberta)的化石

1994年业余古生物学家奈特·墨菲(Nate Murphy)在菲利普斯郡的马耳他发现了一只完整、未挤压变形的短冠龙骨骼,他将之昵称为“艾维斯”(Elvis)。[7]随后,墨菲和他的朱迪斯河恐龙研究所团队有了更进一步的发现。2000年7月20日,昵称为“列奥那多”(Leonardo)的JRF 115H标本,是一只关节完全连接且部分木乃伊化的亚成体短冠龙骨骼,由丹·史蒂文生(Dan Stephenson)所发现。[3][8]它被认为是有史以来最令人惊艳的恐龙发现之一,并列入吉尼斯世界纪录[9]他们后来又挖出了“罗贝塔”(Roberta),是一只近乎完整的纤细骨骼;以及“花生”(Peanut),是一只部分保存的幼年个体与一些皮肤印痕,于2002年由罗伯特·布瑞西(Robert E. Buresh)所发现,并展示于马耳他的研究所中。[10]2008年5月,休士顿自然史博物馆英语Houston Museum of Natural Science的公关史蒂芬·科旺(Steven Cowan)在发现“列奥那多”的同一地区发现了昵称为“马可”(Marco)的短冠龙骨骼。[11]

描述

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体型与整体结构

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体型比例图

短冠龙最特别是它的骨质头冠,这个骨冠在头骨后部形成一个水平、桨状的板片。[12]依年龄不同,某些个体有几乎覆盖整个头顶的头冠,某些则有较短且窄的头冠。[6]一些学者指这是用来推撞,[13][14]但可能没有足够的强度。其他显著特征有像是相对小的头部、异常长的下臂、下颌嘴喙比其他同期鸭嘴龙类还要宽阔。[12]

除了上述特征,短冠龙是身材典型的鸭嘴龙科,成体身长可达至少9米。[12]2010年葛瑞格利·保罗英语Gregory S. Paul估计身长最大值为11米及体重7吨。[15]如同其他鸭嘴龙类,短冠龙也具有类似脸颊的构造,将食物容纳在嘴中,并用由数百颗堆叠牙齿构成的齿系来进行有效率的咀嚼。[12]这种咀嚼能力在爬行动物中相当少见,但常见于鸟臀目恐龙。

鉴定特征

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复原图

2015年杰克·霍纳建立数个鉴定特征,其中两个是自衍征鼻骨构成的头冠在成体为扁平桨状,大范围覆盖于上颞孔;前额骨后缘额骨超出发育,朝内下更靠后来支撑头冠基部并构成上颞孔边缘。此外另一个特征本身并不独特,但与其他两个自衍征组成独特的特征组合:泪骨前枝极度加长,尖端仅接触上颌骨[1]

头骨

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带有肌腱的部分尾部

短冠龙头骨加长。后部宽,吻部大部分长边都非常狭窄。上嘴喙后缘突然变宽,构成一宽阔的角鞘。鼻孔特大,其间鼻骨在吻部大部分顶部构成狭窄的高壁。更往后鼻骨水平延展,构成一扁平舌状头冠,超出生长最后垂悬于大部分头盖骨。头冠非空心,而是由密集骨头构成。头冠中线有道低矮的纵脊。

带有牙齿的上颌骨前部比较加长。牙位随动物年龄增长而增加,从年轻个体的33颗到正模标本的48颗。牙齿堆叠成齿系,每个牙位最多有三颗牙齿。齿系构成锋利的切缘,内弯,每个位置有一个或有时两个牙齿密合,有助于表面磨耗。更后面的下颧骨方骨朝侧面外扩,因此头骨后下缘比头顶宽很多,后方视角呈梯形轮廓。

软组织

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“列奥那多”的头颈下侧视角,可观察到皮肤印痕

数个木乃伊化石为短冠龙的软组织提供了丰富的资讯。这些木乃伊其实是在包覆骨架的石基质上印出的天然模型,保存了身体轮廓与皮肤印痕。研究最完整的木乃伊是“列奥那多”,模表面有90%都覆盖着印痕。通常表皮靠近骨头,可能是埋藏前的干燥状态或覆盖沉积物的压缩作用所造成。一个例外是右肩周围区域,显示出约6公分厚的肌肉轮廓。“列奥那多”还呈现出肌肉发达的颈部基部,且上颈部软组织轮廓位于高位,比通常在复原图中的位置还要高许多;复原图是遵循颈柱曲度并填满前背和头部间的大部分弯曲。[3]

吻部可观察到宽阔的角质嘴喙残留。皮肤印痕显示出许多褶皱和小多边形鳞片。背部有三角形或斧状突起构成的中央褶线,似乎个别分开,作为每个脊椎神经棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在“连指手套”的软组织结构中。[3]

检验“列奥那多”的胃部还发现身上寄生著许多细小、针状、细毛覆盖的蠕虫。这个发现显示其他恐龙也可能成为类似的寄生虫的宿主。[16]

分类

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各种栉龙亚科前上颌骨比较图,短冠龙为(A)

以下栉龙亚科演化树取自皮耶妥·马奎兹等人2013年的种系发生学研究:[17]

栉龙亚科 Saurolophinae
短冠龙族 Brachylophosaurini

加氏始无冠龙 Acristravus gagstarsoni

加拿大短冠龙 Brachylophosaurus canadensis

皮博斯慈母龙Maiasaura peeblesorum

巨型山东龙 Shantungosaurus giganteus

埃德蒙顿龙属 Edmontosaurus

帝王埃德蒙顿龙 Edmontosaurus regalis

连接埃德蒙顿龙 Edmontosaurus annectens

栉龙族 Saurolophini

蒙纳金克贝洛斯龙 Kerberosaurus manakini

Sabinas OTU

巨原栉龙 Prosaurolophus maximus

栉龙属 Saurolophus

莫氏栉龙 Saurolophus morrisi

奥氏栉龙 Saurolophus osborni

窄吻栉龙Saurolophus angustirostris

小贵族龙族 Kritosaurini

董氏乌拉嘎龙 Wulagasaurus dongi

纳瓦霍小贵族龙 Kritosaurus navajovius

鹰鼻龙属 Aquilarhinus

寇氏独孤龙 Secernosaurus koerneri

萨利特拉尔南似鸭龙 Willinakaqe salitralensis

钩鼻龙属 Gryposaurus

宽齿钩鼻龙 Gryposaurus latidens

著名钩鼻龙 Gryposaurus notabilis

纪念区钩鼻龙 Gryposaurus monumentensis

古生物学

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病理

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2003年在一个短冠龙化石发现了血管瘤成纤维性纤维瘤英语desmoplastic fibroma转移癌成骨细胞瘤英语Osteoblastoma肿瘤迹象。罗斯柴尔德等人使用电脑断层扫描萤光镜英语Fluoroscopy成影,检验多种恐龙的脊椎。数种其他鸭嘴龙类,包含埃德蒙顿龙计氏龙巴克龙的检验结果也呈阳性。在超过一万个化石中,肿瘤只在短冠龙与其近亲有发现。肿瘤的成因可能是环境因素或遗传规律。[18]

食性

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一份2008年的研究对木乃伊标本“列奥那多”进行检验,发现其吃的食物包含树叶球果蕨类开花植物(如木兰属)。研究亦发现短冠龙具有多方位的植食性习性,同时是览植者英语Browsing (herbivory)也是刮植者英语Grazing (behaviour),但根据胃中发现的内容物,似乎比较偏向前者。[19][20][21][22][23][24][25]

古生态学

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恐龙公园层恐龙省立公园中某些较少见鸭嘴龙科化石,例如短冠龙,可能是迁徙经过该地区时死亡的。它们可能原本生活在较偏高原的栖息地,在那里进行筑巢、觅食等行为。[26]

延伸阅读

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最近缘物种

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参考来源

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Fowler, Elizabeth A. Freedman, and John R. Horner. "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304.. [2021-08-19]. (原始内容存档于2021-02-11).  引用错误:带有name属性“Fowler & Horner”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  2. ^ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; Dodson, Peter (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438–463. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Murphy, Nate L.; Trexler, David; Thompson, Mark. "Leonardo," a mummified Brachylophosaurus from the Judith River Formation. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2006: 117–133. ISBN 0-253-34817-X. 
  4. ^ Sternberg, Charles M. A new hadrosaur from the Oldman Formation of Alberta: Discussion of nomenclature. Canadian Department of Resource Development Bulletin. 1953, 128: 1–12. 
  5. ^ Horner, John R. A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 1988, 8 (3): 314–321. doi:10.1080/02724634.1988.10011714. 
  6. ^ 6.0 6.1 Prieto-Marquez, Alberto. New information on the cranium of Brachylophosaurus, with a revision of its phylogenetic position. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 144–156. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0144:NIOTCO]2.0.CO;2. 
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  9. ^ Brachylophosaurus dinosaur discovery. Judith River Dinosaur Institute. 2002 [2008-07-13]. (原始内容存档于2008-05-18). 
  10. ^ Newhouse, Eric. Malta dinosaur museum read to roar. Great Falls Tribune. 2008-06-01 [2008-07-13].  [失效链接]
  11. ^ Newhouse, Eric. Badlands yield another impressive fossil. Great Falls Tribune. 2008-06-02 [2008-07-13]. (原始内容存档于2008-06-03). 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 "Brachylophosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 134. ISBN 0-7853-0443-6.
  13. ^ Hopson, James A. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology. 1975, 1 (1): 21–43. doi:10.1017/S0094837300002165. 
  14. ^ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; Dodson, Peter (编). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 534–561. ISBN 0-520-06727-4. 
  15. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 304
  16. ^ Archived copy. [2016-06-29]. (原始内容存档于2016-07-02). 
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  18. ^ Rothschild, B.M.; Tanke, D.H.; Helbling II, M.; Martin, L.D. Epidemiologic study of tumors in dinosaurs. Naturwissenschaften. 2003, 90 (11): 495–500. PMID 14610645. doi:10.1007/s00114-003-0473-9. 
  19. ^ Tweet, Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; Murphy, Nate L. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. PALAIOS. 2008, 23 (9/10): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r. 
  20. ^ Lloyd, Robin. Plant-eating dinosaur spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves. NBC News. 2008-09-25 [2009-07-03]. (原始内容存档于2020-08-06). 
  21. ^ Walley, Mike. Contents of a Dinosaur’s Stomach – Eats, Shoots and Leaves (apologies to Lynne Truss). Everything Dinosaur: Discover Everything. [25 September 2008]. (原始内容存档于2021-08-19). 
  22. ^ Hecht, Jeff. Perfectly preserved dinosaur stuns palaeontologists. NewScientist. New Scientist Ltd. [19 October 2002]. (原始内容存档于2021-08-19). 
  23. ^ Stokstad, Erik. Dinosaur 'Mummy' Unveiled. Science Magazine. merican Association for the Advancement of Science. [18 October 2002]. (原始内容存档于2021-08-19). 
  24. ^ Mayell, Hillary. "Mummified" Dinosaur Discovered In Montana. Biology Online. Biology Online. [18 July 2006]. (原始内容存档于2021-02-28). 
  25. ^ Rare, Mummified Dinosaur Moves into New Home at The Children's Museum of Indianapolis. CISION PRWeb. PRWeb. [12 March 2014]. (原始内容存档于2021-08-19). 
  26. ^ Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.

外部链接

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