棘刺龙属
棘刺龙属 | |
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| 3D打印制作出的棘刺龙正模标本骨架模型，展示于布伦斯维克国家自然史博物馆；地板上的化石则为真品 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda |
| 演化支： | †沉重龙类 Gravisauria |
| 属： | †棘刺龙属 Spinophorosaurus Remes et al., 2009 |
| 模式种 | |
| †尼日尔棘刺龙 Spinophorosaurus nigerensis Remes et al., 2009
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棘刺龙（属名：Spinophorosaurus）是蜥脚下目的一属恐龙，生存于侏罗纪中期，地理范围相当于现今的尼日尔。首两具标本是于2000年代由德国和西班牙团队在艰辛的环境下挖掘出土。骨骼被带往欧洲，并进行数位复制，使棘刺龙成为第一个使用3D打印技术制作出的骨架模型，未来将返还给尼日尔当局。两件标本一共涵盖了本物种骨骼的大多数部位，为其年代和地区已知最完整的基群蜥脚类之一。第一具标本于2009年作为建立新属新种尼日尔棘刺龙（Spinophorosaurus nigerensis）的正模标本；属名意为“有棘刺的蜥蜴”，指一开始被认为尾部长有棘刺状皮内成骨；种名“来自尼日尔的”即指发现地。来自同地区的一个少年蜥脚类个体后来也被归入本属。
亚成体的正模标本估计身长13米，而副模标本长约14米。这些个体的肩高估计可达到4米，体重约7吨。脑壳短、深而宽阔，神经解剖学某些方面界于基础蜥脚形亚目和进阶新蜥脚类之间的中等程度。牙齿呈勺状／汤匙状，齿冠顶部有大间隔的锯齿状，为蜥脚类的祖征。棘刺龙的颈部是已知蜥脚类中最完整的之一，有13节颈椎。背部脊椎有许多小的中空内部腔室，是较晚期进阶蜥脚类的典型特征。尾部由强壮的肌肉组织作为动力，后部区域因人字骨较长且重叠而变得相当僵硬。一开始被认为是棘刺的骨头，后来发现其实属于锁骨。
棘刺龙曾被分类为非常基础的蜥脚类，或是属于较进阶的真蜥脚类。标本的解剖结构、年代和地点均指出，蜥脚类演化历程的重大发展可能发生于北非，或许受到气候区位以及植物生物地理学条件的影响。前庭系统特征显示，视觉、眼部协调、头部、颈部活动力在棘刺龙身上非常重要。透过3D骨架模型来检验其运动程度。其中一项研究表示它可能是高处摄植者，另一项研究则检验了可能的交配姿势。棘刺龙躯干前部脊椎神经弓和椎体之间的缝线较为复杂，是由于此区域承受的压力可能最大。棘刺龙来自埃尔哈泽层，是个被认为属于侏罗纪中期的地层，由大河谷系统中的河流和湖泊沉积物所构成。
发现历史
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尼日尔盛产丰富的恐龙群系，在经历1960和70年代法国和意大利的考察活动后，逐渐成为科学界的瞩目焦点。当中的重大发现包含叙述了下白垩纪禽龙类新属豪勇龙。美国古生物学家保罗·塞里诺探勘了一个较早期的连续性岩层条拉轮组，于1999年至2003年间展开大规模的挖掘活动。最初以为该地层属于下白垩纪，现在被证实为更古老的侏罗纪中期。塞里诺命名的新恐龙包含蜥脚类的约巴龙和兽脚类的非洲猎龙，两者均来自条拉轮组；大多数发现都是在阿加德兹地区南部的提奎狄特悬崖（Falaise de Tiguidit）上找到的。塞里诺在马连德将约巴龙的部分骨骼留在野外原址当作观光景点。[2]:11–13[1]自2003年起，PALDES计划（Paleontología y Desarrollo／Palaeontology and development／古生物学与发展）在阿加德兹地区南部展开挖掘活动。这项计划是西班牙科学和人道主义机构间的合作，旨在将古生物学研究与当地发展计划互相结合，如改善基础建设、教育结构以及发展观光旅游产业，其中包括规划在塔蒂宾（Tadibene）建设新的古生物博物馆。[3]
2005年初，德国探险家乌里克·酋格（Ulrich Joger）和艾格·桑默（Edgar Sommer）在接获图阿雷格人关于在阿加德兹南部发现大型骨骼的通报后，前往当地的半沙漠地区进行探勘。桑默是救济组织CARGO的创办人，致力改善图阿雷格人的教育体系；酋格则是生物学家兼布伦斯维克国家自然史博物馆馆长。他们在回程路上与一群图阿雷格人聊天，后者便将前者指引至附近山区，在那里到处散布着小骨头碎片。此地区过去未曾发掘过恐龙，位于法莱斯·提奎狄特以北约30公里处，邻近阿加德兹的阿德比希纳镇，属于位于条拉轮组之下（故年代稍老些）的埃尔哈泽层的一部分。在经历了1小时的搜索，酋格终于发现一个圆润的骨头尖端从地表突出，随后经过进一步的挖掘，发现是一根完整的股骨，属于后来即将发现的棘刺龙正模标本的一部分。不久之后便发现了关联的肩胛骨和脊椎。当地的沉积物是坚硬但易碎的粉砂岩，可透过轻锤击从骨头上移除。[2]:17–27, 38[1][4]
接着酋格和桑默雇用当地的图阿雷格人来支援，经历两天的搜索，发现了标本的大部分，包括一个近乎完整、关节仍连接的脊柱、数个肢骨以及骨盆。脊柱弯曲构成一个几乎完整的圆形，尾部尖端处预计是头骨的位置，但没有找到头骨。因为设备及挖掘许可证的缺乏，他们利用碎石将标本覆盖起来作为防护，然后返回德国，计划由布伦斯维克博物馆展开全面的科学挖掘活动。2006年，尼日尔当局向博物馆发出正式挖掘许可证，而博物馆在因吉塔尼（Injitane）聚落位当地图阿雷格儿童设立一所新学校，以作回报。2006年秋，桑默和酋格协同其他博物馆同事，重返挖掘地点作准备，将骨盆其中一块放入石膏，来测试设备与方法。在距离挖掘地点约1公里处，团队还发现了兽脚类足迹。于2007年初找到了学校兼挖掘活动的赞助商。官方计划称为“Projekt Dino”，于2007年3月1日展开，当时两辆装载设备的卡车从布伦斯维克出发前往尼日尔，路线沿途经过西班牙、摩洛哥、毛里塔尼亚、马利等国家，而直接穿越撒哈拉的较短路径因恐怖攻击的风险而作罢。团队其余部分由十名常设成员组成，搭乘飞机抵达。[2]:17–27, 38[1][5][6]这是历经一世纪以来，德国首次的非洲恐龙考察活动。[1]:29[7]
与此同时，西班牙由埃尔切古生物博物馆（Palaeontological Museum of Elche）领导的PALDES计划团队正在当地进行挖掘工作。2007年初，阿德比希纳镇长穆罕默德·艾奇卡（Mohamed Echika）允许PALDES团队挖掘先前由德国人发现的骨骼；于是骨骼在其后被船运往西班牙。而德国团队在毫不知情的状况下，3月16日先锋抵达时发现了一个空的挖掘现场（并呈现出专业挖掘的痕迹）；卡车则于3月20日到达。虽然感到失望，德国团队于3月17日，在与正模标本相距15米位置，发现了第二具棘刺龙标本，即后来的副模标本。一道可探沟渠区域内散布着小骨头碎片，很快就露出颌部和牙齿碎片；到第二天已经可以识别出肋骨、脊椎、肱骨、肩胛骨。3月19日八位当地挖掘助手加入团队。3月20日卡车抵达前夕，已经耗尽最初200升的储备淡水，因为当地助手前一天晚上用水来冲洗，导致团队成员晕倒。挖掘工作通常在中午12:00到15:00之间，温度高达摄氏43至45度期间中断。3月25日，除两名德国成员外，其余全部人都生病了，为腹泻与血液循环问题所苦。在整个挖掘活动期间，透过照片和田野笔记来记录进展状况。[2]:29–45[8]
截至3月25日，将来成为副模标本的肱骨、肩胛骨、大部分肋骨都已经取出并由石膏包覆。虽然骨骼之下已经没有进一步的骨头可见，团队仍清除60至80公分厚的沉积岩以确保所有化石都有收集到。[2]:60挖掘工作于4月2日完成，4月3日将化石打包好运往柯多努港。在同日艾奇卡向团队透露第一批骨骼是在他的允许下由西班牙人挖走；并承诺将会指引团队到阿加德兹以南80公里处提奎狄特悬崖的另一处化石遗址作为补偿。团队在那里发现了可能的约巴龙后部骨架，但被迫遗留下最大一块直到下一季再回来。为了防止其他人采集该岩块，制作了一个爆炸性假人附着于化石之上，并附上西班牙语的警告标示。[2]:68–73[9]德国团队于2008年的下一季重返并取回了岩块；而西班牙PALDES团队因图阿雷格叛乱事件的爆发取消了当年的挖掘计划。[2]:100, 107
两具棘刺龙标本暂时保存于西班牙和德国的博物馆。根据与尼日尔签订的合约，标本未来会交还给尼日尔，由尼亚美国家自然历史博物馆（Musée National Boubou Hama）与另一间较小的新建地方博物馆所管理。[2]:143未来的副模标本于2007年3月18日抵达德国，布伦斯维克博物馆承租了一座独立工厂大楼以为了清修化石，费时两年半。同一时间，德国与西班牙团队已展开合作，一同准备一份联合报告。德国团队使用激光扫描将两件标本清修完成的骨骼和碎片给3D数字化。布伦斯维克博物馆的标本仅70％完整，于是利用西班牙标本来填补缺失部位；过程中，人们发现西班牙标本是德国人最一开始发现并遗失的骨骼。3D扫描经过数位修复和还原变形后，以3D打印出来并组装成骨架，于布伦斯维克博物馆展出，成为透过3D打印制作出的第一个蜥脚恐龙骨架模型。在博物馆主入口大门摆设了一个实体大小的棘刺龙复原模型，绰号为“Namu”（以博物馆名称为名）。[2]:79–85[10][11]西班牙团队对正模标本的照片使用摄影测量法（从不同角度拍摄物件并拼凑起来）来合成个别的3D模型；[12]2018年艾尔切博物馆展出一个尾椎。[13]2018年的论文摘要中，加席亚－马汀尼兹（García-Martínez）和同事宣布他们透过保存较佳的第一、第五背椎来重建保存较差的第二背椎外形；这是依照形态测量学来完成的，从每个脊椎收集对应3D座标并进行统计分析。[14]
第一具骨骼（于两间博物馆分别编号：艾尔切为GCP-CV-4229、布伦斯维克为NMB-1699-R[15]），由德国古生物学家克里斯蒂安·雷梅斯（Kristian Remes）和其德国与西班牙研究团队的同事，于2009年选定成为新属新种尼日尔棘刺龙（Spinophorosaurus nigerensis）的正模标本。属名由拉丁语的spina（尖刺）及希腊语的phoro（长著）加上sauros（蜥蜴）组成，全义即为“长著尖刺的蜥蜴”，名字由来为一开始被解释为尾部长有带棘刺的皮内成骨（但后来被认为属于锁骨）。种名意指尼日尔，即标本发现地。[16][1][17][18]正模标本包含：脑壳、眶后骨、鳞状骨、方骨、翼骨、上隅骨、以及几乎完整的颅后骨骼，仅缺乏胸骨、前臂、手部、指爪。第二具标本／副模标本NMB-1698-R由部分头骨与不完整的颅后骨骼组成。副模标本有保存、而正模标本缺乏的部位包括：前上颌骨、上颌骨、泪骨、齿骨、隅骨、右侧背椎、肱骨、脚趾。两具标本因为骨骼重复部位相同，加上在同地层内骨骼彼此接近，被认为属于同一分类单元。[1]在叙述发表当时，棘刺龙是北非最完整的侏罗纪中期蜥脚类，[1]且截至2018年都被认为是最完整的早期（非新蜥脚类）蜥脚类。[19]
2012年，PALDES团队的艾卓安·帕拉莫（Adrián Páramo）和法兰西斯科·欧特加（Francisco Ortega）报导了在距离两具棘刺龙标本几米处地面发现的一个小型蜥脚类骨骼（编号GCP-CV-BB-15标本）；所有化石可能都来自同一地层。小型骨骼由14节脊椎（有些关节相连）组成，包括所有的颈椎及部分背椎。其椎体比棘刺龙的小20％，而神经椎体缝线是开放的，代表是只幼体。小骨骼与棘刺龙有数项共同特征，虽然有些在棘刺龙上找不到，但可以推测小骨骼属于棘刺龙的幼年个体（特征差异可能借由个体发生学变化来解释）。[20][15]
叙述
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正模标本沿脊柱测量身长约13米，副模标本体型则大了约13％，测量约14米。[1][2]正模标本骨架的3D摄影测量模型从头到尾长约11.7米，比例上与根据2D骨骼重建估计值有所差异。[12]这些个体达到的肩高估计值为4米，[2]体重约7吨。[1][21]正模标本头骨的颅内和神经中枢缝线尚未愈合，代表是只亚成体，而副模标本有完全愈合的神经中枢缝线。[1]
2020年，Vidal和同事根据数位骨架的设置来修正棘刺龙的姿势。2009年的初始骨骼重建将恐龙呈现为水平姿势，但数位重建则呈现更垂直的姿势，即肩膀高、颈部抬升。[22]
头骨
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头盖骨的额骨中线愈合，不像头骨其他缝线的状况。在额骨、顶骨之间的缝线前约10毫米处，有个小的颅顶眼。头骨后缘有个开放的后顶骨凹口，只有叉龙科、文雅龙有相同特征。连接的额骨前部中线之后有个凹槽，代表从两边鼻骨到额骨之间可能有道叉状延伸，尼日尔龙可能也有相同状况，但这在一般蜥脚类中相当罕见。上颞孔（头盖骨一对主孔洞）宽度为长度的四倍；这类宽阔的孔是蜀龙和其他更衍化蜥脚类的典型特征。头骨后部的枕髁侧凹，如同蜀龙。基结节（颅基底侧一对用来附着肌肉的延伸）加大并朝侧向，在蜥脚类中相当独特。方骨后侧没有凹陷，是蜥脚类一项原始特征，仅在塔邹达龙发现过。匙状的牙齿的特别之处在于，沿齿冠有着加大间隔的锯齿状，其中齿冠前缘锯齿数目更多。[1][23]
棘刺龙脑壳前后宽阔而短，深度适中，整体尺寸相对较大。脑壳与其他侏罗纪蜥脚类有很大的差异，可能亚特拉斯龙除外。两者的共同点为基蝶骨的基翼突大幅朝向后。一个正模标本脑腔的CT内模显示出，与其他多数蜥脚类的相似处在于，桥脑和神经管弯曲（cerebral flexures）发育良好，脑下腺窝（pituitary fossa）大而长，以及相对厚的脑膜、硬脑膜静脉窦储存空间占据了脑部结构。内耳骨迷路以长而纤细的半规管为特征，与大椎龙、长颈巨龙相似。其神经解剖学大致介于基础蜥脚形亚目和较进阶的新蜥脚类之间。[23]
脊椎和肋骨
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脊椎几乎完整保存下来，且正模标本是少数包含完整颈部的蜥脚类。[24]颈部由13节颈椎构成。躯干有12节胸椎和4节荐椎。尾部由超过37节尾椎构成。[1]复合材料、个别脊椎由下部椎体和上部神经弓构成。神经弓重要特征包括上凸的神经棘（棘突）和侧凸的横关节突（diapophyses），两者使脊椎前后视角呈T字形。将相邻脊椎相连的关节突，前方为前关节突（prezygapophyses），后方为后关节突（postzygapophyses）。[25]
颈椎与约巴龙、鲸龙相似。它们的椎体长度为宽度的3.1倍；与蜥脚类平均值相比为中度加长，但大致比其他基础物种的要长。颈椎椎体侧面有大型深度朝前的凹陷，称为侧凹（pleurocoels），在约巴龙和巴塔哥尼亚龙亦有发育。与约巴龙不同的是，侧凹并未被斜骨脊分隔。中线龙骨突出现于椎体前端下侧，鲸龙缺乏此一构造。前关节突尖端有个三角形延伸，亦可见于约巴龙，虽然后者的较深。后关节突之上有个相对较大的上骺，为供肌肉附着的骨质突起。颈椎与南非和印度的基础蜥脚类有所不同。横关节突（神经弓的侧向突起）略倾斜向下，并在前缘有个三角形轮廓－这是在南方物种中没有的特征。此外，神经棘边缘和前表面有皱褶，靠近颈部基部处的侧面视角较宽、高度低。椎体与神经弓之间侧视可见U字形的凹陷，是棘刺龙的一项自衍征。[1]
胸椎不寻常地有个驼状内部结构（数个小型中空腔室），此特征也在后来的巨龙形类、马门溪龙科看到，是为趋同演化。[26]虽然前部胸椎椎体有深侧凹，这些凹陷沿着躯干向后逐渐变浅。最后面的胸椎比例上较短。相较之下，杏齿龙和巴塔哥尼亚龙的最后胸椎家长并有明显的侧凹。胸椎神经通道非常狭窄但高耸。[1]全部胸椎都有下椎弓突－下椎弓凹关节（副关节突），使脊柱更僵硬。[1][27]神经棘前后侧有皱褶，如同其他基础蜥脚类。最前面的尾椎神经棘也有与胸椎相同的皱褶，只有峨嵋龙也有此特征。尾部后部神经棘大幅向后倾斜延伸到其后续尾椎前部，与一些东亚蜥脚类、巨脚龙、约巴龙相似。[1]
第二至五胸椎的肋骨平坦并朝向后方，第六至十一胸椎横切面更为圆润并朝向垂直。于是可将肋腔清楚区分为胸段和腰段；相同特征只有另一种蜥脚类中有叙述过－叉龙科的短颈潘龙。此外胸肋末端还有连接腹肋的附着处。尾部前部人字骨（椎体下方的对称骨头）呈刀片状，是一项基础特征。尾部后部人字骨呈杆状，左右部分彼此分离；此杆状人字骨很可能紧密附着于椎体底缘；在椎体长边中段处与前后接续的人字骨关节相连，支撑著椎关节，限制了尾部的弯曲。[1]
肢带、肢骨及错误鉴定的尾刺
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肩胛骨大幅弯曲，下端扩张成扇形，在蜥脚类中相当独特。其横切面呈D字形，是真蜥脚类的典型特征。上端宽阔，下缘有个骨质凸缘。[19]肩胛骨这些特点与亚洲的马门溪龙科相似，但与冈瓦纳物种如火山齿龙、巨脚龙、巴塔哥尼亚龙不同，它们的下端只有轻微扩张并缺乏后部凸缘。与肩胛骨下端关节连接的鸟喙骨呈现独特的肾形，被认为是个自衍征。鸟喙骨有个大的肱二头肌结节，是肱二头肌的附着处。胸骨厚实，但较约巴龙纤细。前肢只有肱骨保存下来。其下端不对称，并具有加大的附后髁（骨头前下缘朝前的突起）－是一项只在马门溪龙科发现过的特征。骨盆的耻骨和坐骨厚实，后者末端宽阔。上股骨的特征在于上端具有小转子（前后向牵动后腿肌肉附着的骨突）。棘刺龙的第四转子（固定肌肉向后牵动后腿的背面突起）特别大。靠近第四转子处有个大型孔洞，在其他蜥脚类均缺乏，故为自衍征。胫骨与其他基础蜥脚类相似，而腓骨厚实。脚踝距骨上侧的胫腓骨关节面未被骨壁所分隔，有多达八个培养管（血管进入骨头的开孔）。[1]
最初被解释为左右皮内成骨的化石与正模标本一同发现。这些骨头有个圆状基部，从中突出一个刺状突起；内表面为皱褶且凹形。虽然是在骨盆区域发现，研究人员认为在动物生前是长在尾部尖端，而被当作一项鉴定特征。这项定位是根据左右部分被发现时彼此靠近，代表来自身体中线附近。此外尾部后部因加长的人字骨而变得僵硬，这在其他具有尾槌或尾刺的恐龙也可观察到。在有亲缘关系的蜀龙身上也有相似的尖刺，是构成尾槌的一部分；但棘刺龙可能没有这样的尾槌，因为最后几节尾椎已经太小。可能属右侧的皮内成骨大于左侧，形状略有差异，代表它们没有成对；可能仅是彼此镜像反转对应的情况。而这些差异代表原本是有两对棘刺。[1]
2013年古生物学家伊曼纽尔·乔普（Emanuel Tschopp）和奥塔维欧·马缔乌斯（Octávio Mateus）重新检验了棘刺，发现它们并未具有在其他装甲恐龙看到的皮内成骨典型的褶皱表面，或是蜀龙拥有的尾槌状扩张。因为边缘碎裂，他们也怀疑这些骨头与过去评估的尺寸有差异。因为这些骨头是在肩胛骨底下发现，他们表示可能属于锁骨，应对这方面的化石进行重新检验。[18]Vidal等人于2015年和2018年同意此论点。[28][19]
分类
[编辑]Remes和同事最初的系统发生学分析认为棘刺龙位于已知最基础的蜥脚类位置，只比火山齿龙、鲸龙、塔邹达龙进阶，并与真蜥脚类（包含所有较进阶的蜥脚类）互成姊妹群。作者表示支持此基础位置的立场十分薄弱，并讨论其他数种位于真蜥脚类中的版本，以解释非洲和劳亚大陆与其他蜥脚类间的相似性。[1]后续数个研究同样认为位于真蜥脚类之外的基础位置，[29][30][31]将棘刺龙列为塔邹达龙[29]或弗克海姆龙[30]的姊妹分类单元。在一份2013年的论文摘要中，古生物学家裴卓·摩丘（Pedro Mocho）和同事透过整合新清修出来的骨骼所提供的进一步资讯，重新评估了棘刺龙的亲缘关系，反驳道棘刺龙坐落于真蜥脚类之内。根据这项分析，棘刺龙比蜀龙、巨脚龙更衍化，并与巴塔哥尼亚龙、马门溪龙科近缘。[26]2015年的一项研究也提出位于真蜥脚类中的更进阶位置，发现棘刺龙与云龙互成姊妹群。[32]
Nair和Salisbury（2012）的支序图，支持棘刺龙的基础位置：[29]
| 沉重龙类 Gravisauria |
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邢立达和同事（2015）的支序图，支持位于真蜥脚类中的较进阶位置：[32]
| 蜥脚下目 Sauropoda |
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演化
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棘刺龙作为已知最完整的基础蜥脚类之一，为该类群的早期演化及古生物地理学提供了一丝线索。这方面过去所知甚少，因为除了亚洲以外，其他地方的侏罗纪早中期遗骸皆很稀少。Remes等人发现棘刺龙与侏罗纪中期的亚洲蜥脚类有许多共同特征（尤其是颈椎、尾椎、肩胛骨、肱骨），但与侏罗纪早中期南美洲和印度物种有很大的差异（包括脊椎特征的形状及发育、肩胛骨和肱骨形状）。他们认为这可能是因为侏罗纪中期劳亚大陆蜥脚类与冈瓦那大陆蜥脚类彼此间存在着地理障碍而有隔阂。先前认为在侏罗纪早期与中期之初，蜥脚类平均分布于盘古大陆，多样性较低，直到盘古大陆在侏罗纪晚期分裂后，才受到地理隔离分化。棘刺龙显示，过去一度认为在东亚蜥脚类身上观察到的衍化特征，其实是真蜥脚类中相对原始的祖征，即曾居住于劳亚大陆的真蜥脚类保留了在棘刺龙身上也可见到的特征。而冈瓦那大陆的蜥脚类则构成了一条专行的衍化路线，在地理孤立的过程中已失去了上述祖征。Remes等人指出，尚需要更多证据来支持这些理论，但可以相信的是，北非、欧洲与东亚的侏罗纪蜥脚类之前的确存在着一定的关联性。[1]
正如棘刺龙解剖结构与侏罗纪中期蜥脚类分布模式所显示的，北非可能发生过蜥脚类演化历程中的重大发展。在侏罗纪早期至中期，当地靠近赤道具有炎热潮湿的气候，植物生产力与多样性皆相当高。另一方面，在侏罗纪早期，南冈瓦那蜥脚类与赤道地区之间由中冈瓦那沙漠区隔开来，使得南北冈瓦那动物群相有所差异。当侏罗纪中期之末沙漠缩减时，新蜥脚类出现并取代了原先典型的侏罗纪中期蜥脚类群。由于北非的约巴龙接近新蜥脚类的基础位置，且如梁龙超科之类的新蜥脚类在侏罗纪晚期广泛分布，因此新蜥脚类及其某些分支也可能起源于侏罗纪盘古大陆的赤道地区，当地成为一个蜥脚类演化的“热点”区域。侏罗纪蜥脚类的多样化，可能不仅只由地理隔绝所造成，还受到气候带和植物地理学的影响。[1]
古生物学
[编辑]虽然是一群演化成沉重的植食四足动物，棘刺龙和一些蜥脚类却不如预期地前庭系统（内耳控制平衡和方向的感觉系统）没有退化。为何棘刺龙会保留此特征的原因尚未知晓，但假设蜥脚形亚目迷路尺寸和形态可能与颈部长度和活动性有关。前庭系统的扩张可能代表着视觉和双眼协调、头颈部活动力的重要性，但对于蜥脚类前庭特征尚未有确定的解释。[23]
本杰明·简根·塞斯基诺（Benjamin Jentgen-Ceschino）等人在2018年的会议中记载了放射状纤维薄层骨（radial fibrolamellar bone，RFB），是种以放射向管道为特征的骨骼组织，位于棘刺龙成年标本和伊森龙亚成年标本肱骨皮质（骨头最外层）的最外层。通常蜥脚类长骨皮质则是纤维薄层复合体。RFB被认为是快速生长的骨骼组织，过去未在蜥脚类发现过。存在于皮质最外层很不寻常，因为通常预期都是长在皮质最内侧（对应幼体成长）。棘刺龙的RFB埋于外皮层，并由正常的纤维薄层复合体所接续，代表它在快速生长后存活了一段时间，这可能反映出受伤而导致的病理性生长。[33]
活动性
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因为棘刺龙是已知最完整的基础蜥脚类之一，它成为生物力学研究很好的材料，有助于了解蜥脚类生物学和解剖特征的功能。Vidal等人（2015）处理3D模型的研究显示，在受到骨骼形态限制之前，前20节尾椎每个都可偏转高达20度、侧向弯曲8至10度。动物生前还有软组织和人字骨等限制因素，所以实际活动范围更小。前20节尾椎亦朝末端变长，如同在梁龙超科所观察到的情况，并由加大的外轴肌肉提供动力，如大人字骨及第一尾椎角度向上的横突所示。尾部后部的活动受人字骨重叠所限制，如同驰龙科和甲龙科的情况。综述以上尾部特征可能是某种特殊功能的一部分，目前尚未知晓。[28]Joger等人（2009）表示假设的棘刺在尾部末端构成尾刺，可能作为防御掠食者的武器。[2]
2017年约翰·弗米诺斯（John Fronimos）与杰弗瑞·威尔森（Jeffrey Wilson）使用棘刺龙作为范本来研究蜥脚类神经中枢缝线的复杂性如何对脊椎强度产生影响。蜥脚类同时透过快速与长期生长达到正常的巨大体型。只要个体仍处于成长阶段，神经中枢缝线就以软骨结合的形式来确保成长。一旦达到完全成长体型，软骨就变成骨头，将缝线封闭起来。但软骨可能对神经弓移动（如弯曲和扭转）压力承受度较低许多；这在大体型变得格外重要。蜥脚类和其他主龙形类透过提升缝线复杂度来弥补这种结构弱势，代表神经弓和椎体连结面具有复杂、互相锁紧的沟脊。在棘刺龙中，缝线复杂度在躯干前部最明显，表示该区域压力最大，可能是长颈部和肋骨重量所造成。朝头骨和荐骨两侧方向复杂度逐渐降低。棱嵴方向能够鉴定出脊椎受的压力类型：颈椎的棱嵴主要防止神经弓前后向移位，而身体脊椎的棱嵴对于防止扭转更有效率。[34]
2018年的会议摘要中Vidal使用虚拟棘刺龙骨架来检验蜥脚类的假想求偶姿势，为泄殖腔之吻（cloacal kiss）而非使用插入器，如“将腿跨坐背上”、雄性从背后骑上站立或躺下的雌性、“背对背交配”等假设。排除掉会造成骨骼脱位的姿势：将腿跨坐背上首先排除，因站立的雄性不可能将腿伸过蹲下雌性的背部和臀部，就算后者体型小于前者（目前也没有证据显示蜥脚类在体型上有两性异形）。雄性从雌性背后骑上，并将前腿跨在后者背上的姿势被认为可行（尾部灵活度足以回避），但即使雌性躺得再低，彼此泄殖腔也不够接近到可以相吻。泄殖腔之吻只有透过背对背交配的方式才有可能达成，雄性和雌性彼此向背后靠近，尾部侧撇来连接泄殖腔，且四肢的活动性允许体型不同的个体用此方式交配。背对背交配是蜥脚类唯一可能不用透过插入器达成交配的姿势。这种姿势在节肢动物、肉食性哺乳类（如犬属）交配时的“交缠”现象也很普遍。[35]
2020年Vidal等人使用成体和幼体的3D模型来测量颈部活动范围（灵活度）。此估计假设脊椎间的原始距离能够可靠的预测，且关节突始终保持接触。Vidal等人证明以上两种假设在现代长颈鹿得到佐证，从而增加了对绝种动物运动范围估计的信心。随着棘刺龙成长，颈部活动范围也逐渐增加（更陡峭的颈部姿势成为可能）；脊椎之间的空隙变大；颈部在自然姿势时变得更加倾斜。长颈鹿生长过程亦观察到同样现象。由于棘刺龙脊椎数目较多，就算单个关节弹性远不及长颈鹿，颈部弹性仍能与后者一样灵活。棘刺龙可能以与长颈鹿相似的姿势觅食，并可能是适应高处摄植的蜥脚类中最原始的。高处摄植亦可由解剖构造得到支持，包括狭窄的吻部、宽阔的牙齿、肱骨对肩胛骨比例较长。如同长颈鹿，棘刺龙幼体和成体皆无法仅让颈部降低接近地面，而可能需要喝水时向两侧伸展前肢。睡觉时长颈鹿将颈部朝身体侧向弯曲；虽然棘刺龙颈椎关节本来就够弯曲，但加长颈肋却可能限制了弯曲。[15]同年Vidal等人补充说明数位模型揭露的较垂直姿势及更大范围的上下运动也支持了棘刺龙的高处摄植能力。很显然地，高处摄植是真蜥脚类的基础特征，而非蜥脚类的蜥脚形亚目的身体比例则显示它们是在中度摄植。[22]
古生态学
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棘刺龙来自尼日尔的艾尔哈泽页岩层，根据红色黏土显示出互层砂岩床与地表暴露和恐龙足迹的痕迹，鉴定这里属于艾尔哈泽群基部，地层上位于泰加玛群（Tegama Group）露头之下。艾尔哈泽层早期被认为年代介于侏罗纪晚期与白垩纪最早期交界，因为上覆的条拉轮组一度被认为年代为下白垩纪。后续研究发现后者其实是侏罗纪中期至晚期之初。棘刺龙的地层学和种系发生学位置（与全世界其他基础蜥脚类比较）指出可能来自侏罗纪中期（巴柔阶至巴通阶）。有鉴于艾尔哈泽群尚无法直接进行定年检测，也有可能早到侏罗纪早期。最底下的交界由下层的阿加德兹群（Agadez Group）所确定，属于三叠纪晚期（根据手兽足迹化石来判断）。[1][36]
棘刺龙骨骼发现于粗粒径至细层压的红色粉砂岩，基质中含有一些碳酸盐。化石采集于数米厚的粉砂岩层上半部。当地岩层为近水平向，夹带小断层，顶部（约高于骨骼一米处）普遍含有古土壤和碳酸盐。[1]艾尔哈泽群沉积岩是在艾尔勒梅登盆地（与邻近盆地接壤到古大西洋海湾）还是大河谷系统一部分的时候、河相－湖相作用（与河流湖泊有关联）的条件下沉积而成的。[36][37]
有四颗兽脚类牙齿被发现与棘刺龙正模标本紧密关联（在脊椎、耻骨、髋臼处）；其中三颗与斑龙科和异特龙科相似，而第四颗属于认为已知最古老的棘龙科之一。虽然棘刺龙本身骨骼保存良好，牙齿却保存很差的事实代表着，牙齿是在与蜥脚类一同掩埋前被运输过来的。[38]在棘刺龙位置以外数百米处发现了一些恐龙足迹，包含6个中型蜥脚类足迹步道、以及120个保存良好的二趾兽脚类足迹。二趾足迹起初认为由近鸟类恐龙（如以二趾步行的驰龙科、伤齿龙科）所留下，但后来被解释为兽脚类游泳时所产生的（解释了为何有一趾没留下痕迹）。[36][39]
参考来源
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外部链接
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- The Dino Project （页面存档备份，存于互联网档案馆） – Google艺术与文化上的布伦斯维克博物馆于尼日尔挖掘活动的系列照片
