奥斯尼尔洛龙属
奥斯尼尔洛龙属 化石时期:侏罗纪晚期,
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伴侣奥斯尼尔洛龙的重建图 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
演化支: | †颌齿类 Genasauria |
演化支: | †新鸟臀类 Neornithischia |
属: | †奥斯尼尔洛龙属 Othnielosaurus Galton, 2006 |
模式种 | |
伴侣奥斯尼尔洛龙 Othnielosaurus consors (Marsh, 1878)
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奥斯尼尔洛龙属(Othnielosaurus)意为“奥塞内尔的蜥蜴”,是种鸟臀目恐龙,生存于晚侏罗纪的美国莫里逊组,年代约是1亿5500万年前到1亿4800万年前。奥斯尼尔洛龙经常被归类于棱齿龙类,一群小型、二足、草食性或杂食性的恐龙,但近年的研究对棱齿龙类是否为独立的演化支提出质疑。
奥斯尼尔洛龙原本是化石龙的一个种,部分化石则先后属于侏儒龙与奥斯尼尔龙(Othniela)。这种混乱的状态,导因于奥塞内尔·查利斯·马什在19世纪后期的化石战争期间,建立了过多的物种。
叙述
[编辑]在早期的研究中,奥斯尼尔洛龙的化石分属于不同的物种,其中大部分在1977年以前属于奥斯尼尔龙(Othniela)。就目前为止,奥斯尼尔洛龙的化石包含两个骨骸,但颅骨则所知有限[1]。如同其他棱齿龙类,奥斯尼尔洛龙是种小型二足动物,身长2米左右,体重约10公斤[2]。它们的前肢短,后肢长,后肢有大型骨突,可供肌肉附着[3]。手掌短而宽,有五根手指。从模式标本的部分颅骨,以及另一个可能标本(名为“芭芭拉”)来判断,奥斯尼尔洛龙的头部很小。奥斯尼尔洛龙具有叶状颊齿,前后侧有小型锯齿边缘,前上颌骨牙齿的锯齿边缘则较小[4]。如同棱齿龙、奇异龙、小头龙等棱齿龙类或禽龙类,奥斯尼尔洛龙的肋骨连接者薄的骨板。这些肋间骨板是由软骨硬化而成[5]。
分类
[编辑]奥斯尼尔洛龙的化石,原本属于化石龙、侏儒龙、奥斯尼尔龙(Othniela),它们通常被认为属于鸟脚下目的棱齿龙类;棱齿龙类是一群小型、敏捷的草食性恐龙,但它们的定义却很模糊[1][4][6]。在1990年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)等人在同一份研究中,建立了新属德林克龙,并将奥斯尼尔龙分为两个种,雷克斯奥斯尼尔龙(O. rex)、伴侣奥斯尼尔龙(O. consors),并成立奥斯尼尔龙科(Othnieliidae),定位于比棱齿龙科更原始的位置[7]。近期的研究多认为棱齿龙科是个并系群[1][8][9],而所谓的“奥斯尼尔龙科”,被认为比棱齿龙科更为原始,但没有发现新的德林克龙化石,所以德林克龙的地位有些争议。
其他原始鸟脚类恐龙有时也被认为是奥斯尼尔龙,尤其是何信禄龙[9][10],何信禄龙曾被一些研究人员归类于多齿奥斯尼尔龙(O. multidens)[11]。
新的研究也认为奥斯尼尔洛龙比其他棱齿龙类而原始,但仍属于角足亚目鸟脚下目的范围内[12][13]。
历史与分类学
[编辑]奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在19世纪晚期的化石战争期间,建立了许多恐龙,其中属于棱齿龙类的物种包含:敏捷侏儒龙、雷克斯侏儒龙、快速化石龙、伴侣化石龙、纤细化石龙。它们的分类非常复杂,过去有许多研究试图解决这个状况。
在1877年,马什建立了侏儒龙,当时包含两个种,化石都来自科罗拉多州花园公园的莫里逊组地层。第一个种是敏捷侏儒龙(N. agilis),化石包含:一个齿骨、肠骨、股骨、胫骨、以及腓骨[14]。第二个种是雷克斯侏儒龙(N. rex),化石是一个完整股骨[4][15]。马什认为这两个种都是小型动物,体型接近狐狸[15]。他并将侏儒龙归类于侏儒龙科(Nanosauridae)。
在第二年,马什建立了化石龙,化石由塞缪尔·温德尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston)发现于怀俄明州科莫崖。化石龙也包含两个种:模式种是快速化石龙(L. celer),化石为11节脊椎[16];第二种是纤细化石龙(L. gracilis),体型较小,化石包含一节背椎、一节尾椎、尺骨。在1983年,彼得·加尔东(Peter Galton)发现这个标本应该包括13节背椎及8节尾椎,并部分后肢[16][17]。
在1894年,马什建立了伴侣化石龙(L. consors),化石是一个天然状态的骨骸,以及部分其他个体的化石[18]。这个骨骸的只有部分颅骨,而脊椎只有椎体,意味该个体是成长中的。在1983年,加尔东发现这个骨架在重建时使用了石膏,或是被涂抹在表面[17]。
很少科学家注意到上述物种,直到在70年代到80年代,加尔东重新检验棱齿龙类。在1973年,加尔东与詹姆斯·詹森(James A. Jensen)叙述了一个标本,该化石缺少头部、手部、尾部,当时被归类于雷克斯侏儒龙,而且可能在研究前受到损伤[19]。到了1977年,加尔东认为敏捷侏儒龙与雷克斯侏儒龙、新标本之间有极大差异,于是将雷克斯侏儒龙,独立为雷克斯奥塞尼尔龙(Othnielia rex)[20]。这个1977年的研究,除了重要的橡树龙分布于各大洲的研究以外,另外也将伴侣化石龙、纤细化石龙,归类于雷克斯奥塞尼尔龙,并提出快速化石龙是个疑名[20]。而1990年新发现的德林克龙,一度被认为是奥塞尼尔龙的异名,使这个状况更为复杂[7]。
在2007年,加尔冬重新检验莫里逊组的鸟臀目化石,并认为雷克斯奥斯尼尔龙(O. rex)的股骨无法用来鉴定,而将在1973年发现的完整新标本归类于伴侣化石龙。因为化石龙本身是根据无法鉴定的化石而命名,加尔东于是将伴侣化石龙,个别建立为新属,伴侣奥斯尼尔洛龙(Othnielosaurus consors)。奥斯尼尔龙并不是奥斯尼尔洛龙的异名,因为它们的化石并不一样;但大部分的原本化石已被重新划分为奥斯尼尔洛龙,奥斯尼尔龙的可确定化石只剩下最初的股骨。
综合以上,相关物种目前的状态为:
- 敏捷侏儒龙(N. agilis),可能是个基础鸟脚类恐龙。
- 雷克斯侏儒龙(N. rex),被建立为雷克斯奥斯尼尔龙(Othnielia rex),是种基础鸟脚类恐龙。因化石过于稀少,状态为疑名。
- 德林克龙(D. nisti),暂时是个有效属。
- 伴侣化石龙(L. consors),目前是伴侣奥斯尼尔洛龙(Othnielosaurus consors)[4]。
- 快速化石龙(L. celer),状态为疑名。
- 纤细化石龙(L. gracilis),状态为疑名[1]。
古生态学与古生物学
[编辑]莫里逊组发现的奥斯尼尔洛龙化石,都来自于第2到第5地层带[21]。莫里逊组过去是个多样化的动物群[2]。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原,有明显的雨季与旱季[22]。当地的植被十分多样化,有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树,以及疏林莽原[23]。莫里逊组所发现的植物化石有:绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、与数科针叶树。动物化石则有:双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。
莫里逊组的恐龙包含:兽脚亚目的角鼻龙、异特龙、嗜鸟龙、蛮龙,蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙,鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。早期哺乳类则有:柱齿兽目、多瘤齿兽目、对齿兽目、以及三尖齿兽目[24]。
奥斯尼尔洛龙被认为类似其他棱齿龙类,是种小型、敏捷的草食性动物[1]。但在1986年,巴克提出奥斯尼尔洛龙的近亲,侏儒龙是杂食性动物[25]。巴克的意见得到一些非正式的支持[26],却很少正式文献支持这个说法。需要发现更完整的颅骨,才能了解这些动物是否为杂食性动物。
参考资料
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外部链接
[编辑]- (英文) 侏儒龙、奥斯尼尔龙及化石龙的一些资料 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- (英文) 奥斯尼尔龙的重建图 (页面存档备份,存于互联网档案馆) - 根据“芭芭拉”与1973年的新标本而重建
- (英文)(德文) 奥斯尼尔龙的基本介绍