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禽龙属

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禽龙属
化石时期：白垩纪早期 (巴列姆阶至阿普第阶),126–122 Ma
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以四足步态架设的禽龙骨架，位于比利时自然科学博物馆（英语：Museum of Natural Sciences）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支： †禽龙类 Iguanodontia
演化支： †橡树龙形态类 Dryomorpha
演化支： †直拇指龙类 Ankylopollexia
演化支： †硬棘龙类 Styracosterna
演化支： †鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes
属： †禽龙属 Iguanodon
Mantell, 1825
模式种
贝尼萨尔禽龙
Iguanodon bernissartensis
Boulenger, 1881
物种
  • 英格兰禽龙 I. anglicus Holl, 1829（疑名）
  • 贝尼萨尔禽龙 I. bernissartensis Boulenger, 1881
  • 加尔韦禽龙 I. galvensis Verdú et al., 2015
异名
  • ?Heterosaurus Cornuel, 1850
  • Hikanodon Keferstein, 1834
  • "Iguanoides" Conybeare vide Cadbury, 2000 (无资格名称)
  • "Iguanosaurus" [Anonymous] 1824
    (无资格名称)
  • 原禽龙 "Proiguanodon"
    van den Broeck, 1900 (无资格名称)
  • Uestisaurus von Zittel, 1911

禽龙属（学名：Iguanodon，意为“鬣蜥的牙齿”）是一种前手拇指有一个巨大指甲的植食性恐龙，这个可能用来抵抗掠食动物或是协助进食。禽龙属于蜥形纲鸟臀目鸟脚亚目的禽龙类，为中型植食性动物，身长约10米、高3到4米，以“第一个被人类发现的恐龙化石”而闻名，其复原雕塑曾被展览在世界上第一次世博会的会场——伦敦水晶宫内。

禽龙的化石多数发现于欧洲的比利时、英国、德国。它们主要生存于约1亿2600万年前到1亿1300万年前。禽龙的演化位置大约位于行动敏捷的棱齿龙类首次出现，演化至鸟脚亚目中最繁盛的鸭嘴龙类，这段演化过程的中间位置。禽龙与年代更晚的鸭嘴龙类，共同属于禽龙类演化支。

禽龙的化石在1822年于英国的曼彻斯特被发现，并在1825年由地理学家吉迪恩·曼特尔进行描述与命名。在过去的研究历史中，有许多化石被归类于禽龙，年代横跨侏罗纪启莫里阶到白垩纪森诺曼阶，范围广达欧洲、北美洲、亚洲、以及北非。但根据近年研究，这些化石多被归类于其他属，或是建立为新属。目前有两个有效种，分别是贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis）[1]与加尔韦禽龙（I. galvensis）[2]。

禽龙虽然是第一个被人类发现的恐龙，不过其正式命名却是第二种，排在斑龙之后。斑龙、禽龙、以及林龙是最初用来定义恐龙总目的三个属，这成为19世纪的主流看法。不过，古生物学界对于禽龙的了解，这种分类法已经被淘汰，因为新发现的化石而随着时间不断改变、科学研究也不断被更新。禽龙的大量标本，包括从两个著名尸骨层发现的接近完整骨骸，使得研究人员可提出许多禽龙生活方面的假设，包括进食、移动方式、以及社会行为。禽龙的重建图也随着标本的新发现而改变。

描述

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四足步态的禽龙复原图
贝尼萨尔禽龙与人类体型比较

禽龙是种体型庞大的植食性恐龙，可采二足或四足方式行进[3]。最著名的种是贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），平均重达3.08公吨[4]，成年个体的身长约10米，有些标本可能长达13米[5]。其他种的体型并没有那么大；外形类似、较粗壮的道氏禽龙身长8米，而同时代的菲顿禽龙体格则较为轻型，身长为6米，这两个种已被建立为新属[6]。禽龙有高大但狭窄的头颅骨，喙状嘴缺乏牙齿、可能覆盖者角质，牙齿类似鬣蜥的牙齿，但更大、排列更紧密[3]。

禽龙的手臂长而粗壮，前肢大约是后肢的75%长度[5]，而手掌相当不易弯曲，所以中间三个手指可以承受重量[3]。拇指是圆锥尖状，与中间三根主要的手指垂直。在早期重建图里，尖状拇指被放置在禽龙的鼻子上；稍晚的化石则透露出拇指尖爪的正确位置[7]。但拇指尖爪的真实作用仍处于争论中，它们可能用于防御、或者协助进食。小指修长、灵活，可能用来操作物体。后肢强壮，但并非适合奔跑，每个脚掌有三个脚趾。脊柱与尾巴由骨化肌腱支撑、坚挺（这些棒状骨头经常在模型或绘画中省略）[3]。禽龙与较晚期的近亲鸭嘴龙类，在身体结构上相异不大。

分类及起源

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主条目：禽龙类

禽龙类演化支的名称来自于禽龙，禽龙类是鸟脚亚目中非常繁盛的一群，生存于中侏罗纪到晚白垩纪。禽龙类除了禽龙以外，最著名的属包括：橡树龙、弯龙、豪勇龙、以及鸭嘴龙类。在较早的资料中，禽龙科是个独立的科[8][9]。在早期分类历史，禽龙科常被当成垃圾箱类群，包括鸟脚亚目之中，不属于棱齿龙科、也不是鸭嘴龙科的许多物种。事实上，卡洛夫龙、弯龙、刃齿龙、康纳龙、栅齿龙、木他龙、豪勇龙、原巴克龙，以上恐龙经常被归类于禽龙科[9]。随者亲缘分支分类法研究的盛行，禽龙科被认为是并系群，而上述这些恐龙成为往鸭嘴龙类演化的演化支上的不同发展支系，而非单一演化支[3][10]。类似禽龙超科的名词，仍在科学文献中被当成未定位演化支使用，但许多过去被归类于禽龙超科的恐龙，现在被改分类于鸭嘴龙超科。在演化树上，禽龙位在弯龙与豪勇龙之间，禽龙可能是演化自类似弯龙的恐龙[3]。杰克·霍纳（Jack Horner）曾经提出一个理论，根据大部分的头颅骨特征，鸭嘴龙科可分为两个关系相远的演化支，禽龙属于头部平坦的鸭嘴龙亚科支系，而豪勇龙则位在有冠饰的赖氏龙亚科支系[11]，但这个观点已被否定[3][10]。

发现史

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禽龙牙齿与现代鬣蜥的牙齿图解，来自于曼特尔在1825年的禽龙研究

吉迪恩·曼特尔、理查·欧文、以及恐龙的发现

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长久以来，禽龙的发现过程被视为传奇故事。在1822年，吉迪恩·曼特尔（Gideon Mantell）与妻子玛丽·安（Mary Ann）在英格兰萨塞克斯郡的卡克费耳德村拜访一个病人时，玛丽·安在蒂尔盖特森林的地层中发现了禽龙的牙齿[12]。然而，没有证据可以显示曼特尔带了他妻子一起探访病人。而且，曼特尔在1851年宣称是他自己发现了这些禽龙牙齿[13]。但并非每个人都认为这故事是虚构的[14]。

若根据曼特尔的笔记，他在1820年于蒂尔盖特森林发现大型动物化石，其中带有兽脚类恐龙的牙齿。曼特尔当时认为这些化石是肉食性动物，可能是种巨大的史前鳄鱼。隔年，他发现其中带有植食性动物的牙齿，开始思考部分化石可能来自于大型植食性动物。曼特尔在1822年发表的文献《Fossils of the South Downs》，提到这些化石来自于史前大型肉食性、植食性动物，但他没有将不完整的身体化石归类于任何一种。

不管当初事实的真相是如何，曼特尔前往伦敦皇家学会请教当时的化石专家这些牙齿属于哪些动物。当时大部分科学家，例如威廉·巴克兰（William Buckland）与乔治·居维叶（Georges Cuvier），最初认为这些牙齿来自于鱼类或哺乳类（例如第四纪的犀牛）。在1824年，威廉·巴克兰叙述、命名了斑龙，之后再度检视曼特尔的化石，认定这些牙齿属于史前大型爬行动物。之后乔治·居维叶也修正他的看法，这些牙齿属于大型爬行动物，而且可能是植食性动物。乔治·居维叶在1824年再版的《Recherches sur les Ossemens Fossiles》，提到曼特尔发现的化石，并使古生物学界开始了解这些新发现。曼特尔开始着手写论文，企图找出这些牙齿与现在爬行动物的相似处，并拜访多位学者与学术单位[15]。皇家外科医学院的一位博物学家山缪·斯塔奇伯里（Samuel Stutchbury），认为这些牙齿类似鬣蜥的牙齿，尽管体积是鬣蜥牙齿的两倍大小[4]。在1825年，曼特尔完成他的史前爬行动物牙齿研究，并将研究结果提交给伦敦皇家学会[13][16]。

曼特尔根据英格兰梅德斯通的化石所绘制的重建图
1834年在英格兰梅德斯通发现的禽龙化石

在确认过这些牙齿与鬣蜥牙齿的相似处后，曼特尔将它们命名为禽龙（Iguanodon）；在希腊文里，iguana意为“鬣蜥”，odontos意为“牙齿”[5]。曼特尔基于异速成长理论，而估计这动物的身长接近18米，超过当时估计的斑龙身长（12米）[16]。曼特尔最初是想将它命名为Iguanasaurus（鬣蜥龙），但他的朋友威廉·丹尼尔·科尼比尔（William Daniel Conybeare）建议这个名字比较适合鬣蜥本身，而Iguanoides（似鬣蜥）或Iguanodon（鬣蜥牙齿）是更好的选择[15][17]。曼特尔当时忘记取种名，所以在1829年，弗里德里希·霍尔（Friedrich Holl）将禽龙命名为I. anglicum，后来修改为安格理克斯禽龙（I. anglicus）[18]。

1834年，肯特郡梅德斯通发现了一个更好的标本，属于下海绿石砂组地层。曼特尔马上便取得了该标本，他从牙齿辨认出它属于禽龙。曼特尔尝试根据梅德斯通化石，而制作禽龙的重建骨骼。但他犯了一个著名的错误，将一个角状物置于鼻部之上[19]。后来所发现的保存状态更好标本，透露出该角状物应该是拇指上的尖指爪。在梅德斯通所发现的标本，现在与岩石一起在伦敦自然史博物馆展示中。在1949年，梅德斯通当地为了纪念这个发现，将一只禽龙放在当地的纹章上[20]。这个标本被认为与克里斯蒂安·埃里希·赫尔曼·冯·迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）在1832年所命名的曼氏禽龙（I. mantelli）有关联，汪迈尔命名曼氏禽龙来取代安格理克斯禽龙；但事实上，发现安格理克斯禽龙化石的岩层，与曼氏禽龙所处岩层并不相同[17]。

同时，曼特尔与理查德·欧文（Richard Owen）之间产生了紧张关系，欧文是个著名科学家，发现许多更好的化石，并且当时英国位于混乱的改革时代中，理查德·欧文跟政治界与科学界有良好的社交关系。欧文是个坚定的创造论者，他反对当时引起争论的早期版本进化论，并将恐龙作为反击的论点。在一项对于恐龙的研究中，欧文将恐龙的长度估计为超过61米，并提出恐龙并不是巨型蜥蜴，而大胆提出恐龙是先进、类似哺乳类的动物；根据那个时代的理解，这些特征是上帝所赋予的，而非从蜥蜴转变为类似哺乳类的动物[21][22]。

著名的水晶宫恐龙宴会，举办于禽龙模型的体内。

在1849年，曼特尔了解到禽龙并非类似厚皮动物的笨重动物[23]，而且具有长前肢，也就是说禽龙的外型并不如同欧文所认为的。但在1852年，曼特尔去世，让他无法参与、制造水晶宫的恐龙雕塑，改由欧文参与制作水晶宫恐龙雕塑；因此之后数十年，欧文版本的恐龙雕塑成为大众所熟知的恐龙形象[21]。本杰明·沃特豪斯·霍金斯（Benjamin Waterhouse Hawkins）建造接近20多个不同史前动物的重建雕塑，这些混凝土雕塑由钢与砖瓦做成骨架；其中有两个禽龙雕塑，一个呈四肢站立姿势，另一个以腹部躺着。在四肢站立姿势的禽龙完成之前，霍金斯曾邀请20个客人在骨架中举办宴会[24][25][26]。

贝尼萨尔

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最大规模的禽龙化石是在1878年发现于比利时贝尼萨尔的煤矿坑，位在地表322米（1056呎）之下，当地煤矿工人以为他们挖到硅化木[7]。在煤矿的管理者阿方斯·布里亚尔（Alphonse Briart）促进之下，路易斯·道罗（Louis Dollo）与路易·德波夫（Louis de Pauw）开始挖掘这些骨骸，并花数年重建它们。当地至少挖掘出38个禽龙个体[3]，其中大部分为成年个体[27]。从1883年开始，这群化石中大部分被公开展览，直到现在；其中11个是以骨架模型方式展出，而另外20个是以它们被挖掘出土的型态展出[7]。这些禽龙化石是布鲁塞尔比利时皇家自然科学博物馆的重要展览品，其中一个的复制品在牛津大学自然历史博物馆展出。这些化石中，大部分被归类于新种，贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），比英国所发现的禽龙还要大型、粗壮；但其中一个化石，被归类于不明确、体型纤细的曼氏禽龙（I. mantelli）。这些禽龙化石是已知第一群完整恐龙化石之一。除了这些禽龙之外，另外还发现了植物、鱼类、以及其他爬行动物的化石[7]，例如鳄形类的伯尼斯鳄。

架设中的贝尼萨尔禽龙骨骸

在当时，化石保存技术才刚起步。而且，骨头中的黄铁矿会变化成硫酸铁，破坏这些化石，使它们破碎、粉碎。当位在地表下时，化石保存于缺氧、湿气环境，可避免化学变化发生；但一旦接触到干燥的空气时，化学转化便开始发生。路易·德波夫等人在矿坑挖掘时，用湿黏土包覆刚挖出的化石，外层再用纸张、石膏包覆、以铁丝环绕固定外层，产生约600个可搬运的石膏块，总重量约130吨。石膏块运送到布鲁塞尔博物馆后，他们除去外层包覆，涂抹混有丁香油的明胶，以防止化石质变。他们除去骨头表面的黄铁矿部分，以动物胶填补，表面铺上锡箔[28]。这些保护、处理方式拥有意外的功效，可将湿气保存在化石中，并延长保护年限。在1930年代，布鲁塞尔博物馆决定实行更好的保护方式，以延长化石的保存状况。布鲁塞尔博物馆的工作人员用结合酒精、砒霜、以及虫胶的物质来处理。这个综合物质将同时渗透入化石（酒精）、消灭所有生物媒介（砒霜）、并使化石坚固（虫胶）。这些综合物质拥有意外的功效，可将湿气保存在化石中，并延长保护年限。在2003到2007年，博物馆进行第三次保护工程，工作人员除去原本的明胶、动物胶、虫胶，以聚醋酸乙烯酯、氰基丙烯酸酯、环氧树脂等物质保护这些化石[29]。现代的处理方式已不采用监视化石储藏室的湿度，而是用聚乙二醇包覆化石，并在真空泵中加热，而湿气将立即地被移除，而小型空间被聚乙二醇填满，可密封并补强化石[7]。

一个挖掘中的贝尼萨尔禽龙化石，发现于1882年

路易斯·道罗利用这些贝尼萨尔标本，证明欧文将禽龙形容为厚皮动物是不正确的。道罗将这些身体骨骼以二足姿势架设起来，类似鸸鹋与沙袋鼠，并将原本放在鼻部的尖刺，重新置于拇指上[30][31]。然而，道罗并非完全正确，但他当时是面对第一群完整恐龙化石，具有知识与经验上的劣势。道罗的最大问题是他将禽龙尾巴弯曲。禽龙的尾巴因为骨化肌腱的原因，实际上将近笔直，如同这些化石刚出土的状态。如果禽龙的尾巴以类似沙袋鼠或袋鼠的姿势弯曲，它们的尾巴将会断裂。如果禽龙的背部与尾巴是笔直状态，当禽龙行走时，它们的身体将会与地面平行，而手臂则处于随时支撑身体的状态[7]。

贝尼萨尔地区的挖掘活动在1881年停止，但当地的化石并没完全挖出土，最近仍有发现挖掘活动[32]。在第一次世界大战期间，当地被德意志帝国所占据，德国古生物学家奥托·耶克尔（Otto Jaekel）来到比利时，准备监督贝尼萨尔的重新挖掘活动。在即将发现第一个含有化石的地层时，协约国重新占领了贝尼萨尔。该地区的挖掘活动因为财务问题而停歇了，并因为1921年的淹水而停止[7]。

到目前为止的全球发现

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20世纪早期的禽龙研究，因为世界大战与经济大萧条破坏欧洲而减少。在1925年，雷金纳德·胡利（Reginald Hooley）将一个发现于威特岛阿瑟菲尔德村的标本，命名为阿瑟菲尔德禽龙（I. atherfieldensis），这个新种引起了许多研究与分类争论[33]。然而在其他洲所发现的化石，使得原本只在欧洲发现的禽龙，开始在全世界都有发现。这些化石包含在非洲突尼斯[34]与撒哈拉沙漠某处所发现的牙齿[35]、在蒙古发现的东方禽龙（I. orientalis）[36]、以及在北美洲美国犹他州发现的奥廷格禽龙（I. ottingeri）[37]，与在南达科他州发现的拉科塔禽龙（I. lakotaensis）[38]。拉科塔禽龙现在是独立的属，拉科塔达科塔齿龙（D. lakotaensis）[39]。

恐龙文艺复兴开始于1969年对于恐爪龙的重新描述，但禽龙并非恐龙文艺复兴的初期研究对象之一，不过并没有被忽视太久。大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）对于鸟脚亚目恐龙进食方法的研究，提供了禽龙进食方式的相关资讯[40]；而大卫·诺曼（David B. Norman）针对禽龙属的多层面研究，使得禽龙成为最研究最深入的恐龙之一[3][7][41][42]。此外，在德国北莱茵-威斯特法伦州布里隆镇一个村中发现的众多禽龙骨骸，则提供禽龙是群居动物的证据。这群禽龙包含至少15个个体，身长范围从2到8米之间，它们可能是被洪水所淹死的；而其中某些修长个体属于相近的曼特尔龙或道罗齿龙（当时被认为是禽龙的一种）[27][39]。

禽龙的化石也用在搜寻恐龙DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里（Graham Embrey）等人对于搜寻禽龙化石里的残余蛋白质，在禽龙的一个肋骨中发现了可辨认的典型骨头蛋白质，例如磷蛋白质与蛋白多糖[43]。

物种

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贝尼萨尔禽龙的骨架，于英国怀特岛恐龙岛博物馆（英语：Dinosaur Isle）展出

因为禽龙是最早被命名的恐龙之一，过去曾有许多的种被归类于禽龙属。不同于其他早期恐龙（例如斑龙与畸形龙），禽龙并没有成为垃圾箱类群，但禽龙仍拥有复杂的分类历史，而它们的分类目前仍持续进行重新研究[39][44][45][46]。其中最著名种是贝尼萨尔禽龙，化石已发现于比利时、英格兰，可能还有德国、西班牙、以及法国；而发现于美国犹他州与南达科他州的化石已建立为新属；发现于突尼斯、蒙古的化石，可能属于禽龙属。在2008年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）重新研究禽龙的各种，将贝尼萨尔禽龙的范围限定在比利时贝尼萨尔附近发现的化石；而欧洲其他地区发现的禽龙化石，年代为巴列姆阶，体型较为粗壮，另外标明为Iguanodon sp.，意为未确定名称的种[39]。贝尼萨尔禽龙过去被视为典型的英国恐龙，但现在与英国关联不大。

最初的模式种是安格理克斯禽龙（I. anglicus），但该种的正模标本只有一个牙齿；而且该种自从被发现以来，只有发现一个部分化石。因此在2000年3月，国际动物命名法委员会将禽龙的模式种改为较著名的贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），编号IRSNB 1534标本被选为新正模标本。禽龙的最初牙齿目前位在新西兰威灵顿的新西兰国家博物馆，但并没有被展出。禽龙的最初牙齿原本为吉迪恩·曼特尔（Gideon Mantell）所有，当曼特尔死后，他的化石被交给住在新西兰的儿子沃尔特·曼特尔（Walter Mantell）[47]。

目前的有效种

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在众多被归类于禽龙属的种中，目前只有两个被认为是有效种[3][39]。

  • 贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis）：由英国动物学家乔治·亚伯特·布兰洁（George Albert Boulenger）在1881年命名，目前是禽龙的新模式种，贝尼萨尔禽龙是因为贝尼萨尔所发现的众多骨骸而著名，欧洲许多地区也有发现贝尼萨尔禽龙的化石。大卫·诺曼（David Norman）认为贝尼萨尔禽龙也包含了在蒙古发现的东方禽龙（I. orientalis），东方禽龙的目前状态为疑名[48]。但根据最新的研究，贝尼萨尔禽龙不包含东方禽龙[39]。
  • 加尔韦禽龙（I. galvensis）：由西班牙古生物学家法兰西斯科·维尔杜（Francisco Javier Verdú）等人于2015年命名，已于西班牙中部的加尔韦发现数个成年与未成年的个体[2]。

被重新归类种

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在禽龙的研究历史中，计有约20个种被重新归类于其他属。

  • 霍格氏禽龙（I. hoggi）：由理查·欧文在1874年命名。化石是一个下颌，发现于多塞特郡的波白克层，年代为上侏罗纪提通阶到下白垩纪巴列姆阶。在2002年，大卫·诺曼（David Norman）与保罗·巴雷特（Paul Barrett）将这个种重新归类于弯龙，成为霍格氏弯龙（C. hoggii）[49]。之后有其他科学家对这个归类提出反对意见[39][50]。在2009年，彼得·加尔东（Peter Galton）将这个种建立为新属，欧文齿龙（Owenodon）[51]。
  • 大禽龙（I. major）：也是由理查·欧文命名。化石是一个发现于威特岛的脊椎骨，由欧文在1842年归类为扭椎龙的一个种，状态为疑名。在1966年，Justin Delair将其改归类于禽龙属的一种。现在则被认为是安格里可斯禽龙的一个异名[3]，或可能需要成立为独立种[52]。
  • 阿尔比斯禽龙（Iguanodon albinus）：是由捷克古生物学家安东宁·弗里奇（Antonin Fritsch）在1893年命名，被怀疑是非恐龙的爬行动物，目前为主龙类的阿尔比斯龙[53]。
  • 阿瑟菲尔德禽龙（I. atherfieldensis）：由雷金纳德·胡利（Reginald Hooley）在1925年命名[33]。体型比贝尼萨尔禽龙较小、较修长，而有较长的神经棘。在2007年重新命名为曼特尔龙[46]。
  • I. exogyrarum：由弗里奇在1878年命名，有时也拼成I. exogirarum或I. exogirarus。化石材料非常少，因此状态为疑名，目前被乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）建立为新属，坏骨龙（Ponerosteus）[54]。
  • 凡登禽龙（I. valdensis）：是由约翰·赫克（Jone Hulke）在1879年命名，最初被命名为威特岛龙，化石包含脊椎与骨盆，发现于威特岛的巴列姆阶地层[55]。在1900年，Ernst van den Broeck将其改归类于禽龙属的一个种[56]。目前可能是曼特尔龙的一个成长中个体[57]，或是曼特尔龙的一个未确定种[39]。
  • 纤细禽龙（I. gracilis）：是由莱德克在1888年命名，当时为楔椎龙（Sphenospondylus）的模式种。在1969年被洛尼·史提尔（Rodney Steel）改归类于禽龙。目前看法是可能属于曼特尔龙[3]。
  • 道氏禽龙（I. dawsoni）：是由理查德·莱德克（Richard Lydekker）在1889年命名[58]。是莱德克在1880年代晚期命名的两个种之一，这两个种皆为有效种，但很少受到讨论。道氏禽龙的化石包含两个部分身体骨骼，发现于英格兰东萨塞克斯郡的喜士定（Hastings）地层[3]，地质年代为下白垩纪的凡蓝今阶中期[39]。在2010年，被建立为独立属，重骨龙（Barilium）[59]。
  • 菲顿禽龙（I. fittoni）：也由莱德克在1889年命名[60]，也是发现于英格兰东萨塞克斯郡的喜士定地层[39]。在2004年，大卫·诺曼宣称在西班牙发现三个部分骨骸[3]，现被证实有误[52]。道氏禽龙与菲顿禽龙的差异在于脊椎与骨盆的特征、形状，以及体格大小[6]。道氏禽龙的体格较菲顿禽龙健壮，拥有类似弯龙的大型脊椎骨，上有短神经棘；而菲顿禽龙的神经棘长而狭窄，角度陡峭[3]。在2010年，也被建立为独立属，高刺龙（Hypselospinus）[59]。
  • 福氏禽龙（I. foxii）：最初是在1869年由汤玛斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）命名为棱齿龙的模式种，欧文在1873年或1874年将它重新归类于禽龙，但不久后被回复成棱齿龙[61]。
  • 荷林顿禽龙（I. hollingtoniensis）：由莱德克在1889年所命名，目前是菲顿禽龙的异名[3][59]，或者是Huxleysaurus的一个种[62]。一个标本曾先后被归类于荷林顿禽龙、曼氏禽龙，但没有深入的研究。这个标本有类似鸭嘴龙科的下颌、非常粗壮的前肢，可能代表一个还没命名的物种[39]。
  • 普莱斯特维奇禽龙（I. prestwichii）：是由约翰·赫克在1880年命名，已被重新归类于弯龙[3]，也可能是独立属，库姆纳龙（Cumnoria）。
  • 丝利禽龙（I. seeleyi）：由约翰·赫克在1882年命名，曾被认为与贝尼萨尔禽龙是同一种动物[3]，现在则是道罗齿龙的异名，但仍有争议[39][63]。
  • 休斯禽龙（I. suessii）：由埃曼努埃尔·邦泽尔（Emanuel Bunzel）在1871年命名，目前被重新归类于栅齿龙[3]。
道罗齿龙的标本，原先后属于曼氏禽龙、曼特尔龙。位于布鲁塞尔
  • 拉科塔禽龙（I. lakotaensis）：是由大卫·威显穆沛与菲利浦·比约克（Philip R. Bjork）在1989年所命名[64]。拉科塔禽龙是北美洲发现的唯一禽龙有效种，化石包含一个部分头颅骨，发现于美国南达科他州的拉科塔组，地质年代为下白垩纪的巴列姆阶。拉科塔禽龙的归类是有争议的，有些研究人员认为它们比贝尼萨尔禽龙原始，并与众神花园龙（Theiophytalia）有接近亲缘关系[65]，而大卫·诺曼则认为它们是贝尼萨尔禽龙的一个异名[44]。在2008年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）重新研究禽龙的各种，将拉科塔禽龙独立为新属，拉科塔达科塔齿龙（D. lakotaensis）[39]。
  • 曼氏禽龙（I. mantelli）：由汪迈尔在1832年命名，但汪迈尔当初所研究的化石，与用来命名安格理克斯禽龙的化石相同[17]；除此之外，数个梅特斯通的标本（之后成为选模标本），以及一个贝尼萨尔的化石，长期以来被归类于曼氏禽龙。体型修长的贝尼萨尔化石，已被重新归类于曼特尔龙[42]。在2008年，葛瑞格利·保罗将这个贝尼萨尔化石独立为新属道罗齿龙（Dollodon bampingi）[39]。某些研究人员主张，道罗齿龙是曼特尔龙的异名[59][66]。
  • 东方禽龙（I. orientalis）：是由苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）在1952年命名[36]，化石材料不多。其中一个头颅骨具有明显拱起的口鼻部，因此该头颅骨在1998年被重新命名为高吻龙[44]。而东方禽龙因为无法与找出类似贝尼萨尔禽龙的特征，因此目前的状态为疑名[44][48]。
  • 菲利浦禽龙（I. phillipsi）：由哈利·丝利（Harry Seeley）在1869年命名[67]，后被重新归类于颌锯齿龙[68]。

除了上数物种，一个曾长期编入于贝尼萨尔禽龙的标本，在2011年被建立为独立属，德拉帕伦特龙（Delapparentia）[69]。

可疑种

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目前有5个禽龙物种是疑名或未经描述的无资格名称。

还有其他化石有限的属与种，曾被归类于禽龙属的种，但相较于状态为疑名的阿瑟菲尔德禽龙，这些种的归类更不确定。这些不确定种包含：Heterosaurus、Hikanodon[74][75]、Iguanosaurus[76]、Therosaurus[77]、扭椎龙的一个种（Streptospondylus recentior）、短尾鲸龙（Cetiosaurus brachyurus）[4]、以及短体鲸龙（C. brevis，嵌合体）的部分化石[78]。原禽龙是个无资格名称（Nomen nudum）[79]，可能是扭椎龙属的大扭椎龙（S. grandis）与迈氏扭椎龙（S. meyeri）两个种，都是有效性存疑的种[17]。

古生物学

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禽龙的头骨，位于牛津大学自然历史博物馆

进食方式与食性

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禽龙最先被注意到的特征之一，是它们具有植食性爬行动物的牙齿[16]，但科学家对于它们如何进食，则没有共识。如同曼特尔所注意到的，禽龙并不像任何现存的爬行动物，它们的下颌联合处缺乏牙齿，形状为勺状，他发现禽龙的牙齿最类似二趾树獭与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出假设，认为禽龙拥有可抓握的舌头，可用来勾取食物[80]，如同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的假设，例如：用来支撑舌头的舌骨很大，显示它们的舌头肌肉发达，可推动嘴部的食物，而不能抓取食物[41]。道罗借由一个断裂的下颌，指出禽龙的舌头并非类似长颈鹿[81]。

禽龙的牙齿类似鬣蜥的牙齿，但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿，而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上颌骨左右两侧最多各有29颗牙齿，前上颌骨则没有牙齿；下颌齿骨左右两侧则各有25颗牙齿；上下颌牙齿数量不一致的原因，是因为下颌的牙齿较宽[10]。因为这些牙齿位于颌部两侧，以及其他的生理特征，禽龙被认为具有某种颊部，可能由肌肉所构成，禽龙可以将食物置于两颊咀嚼，如同大部分其他鸟臀目恐龙[82][83]。

禽龙的手部化石，位于伦敦自然历史博物馆

当禽龙的嘴部闭合时，上颌骨头会往两侧撑开，上下颌的颊齿表面会互相磨合，可磨碎中间的食物，形成类似哺乳类的咀嚼动作[40]。因为禽龙的牙齿是不断替换的，所以它们能够终生以坚硬的植物为食[84]。另外，禽龙的上下颌前端缺乏牙齿[3]，形成钝状的边缘，可能覆盖者角质，可以咬断树枝[7]。禽龙的小指纤细而灵活，可协助勾取食物[3]。

目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。贝尼萨尔禽龙体型较大，可能以离地面4.5米以内的树叶为食[5]。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁、以及针叶树为食[7]。一般认为，白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关，导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设，由于禽龙类以裸子植物为食，使得类似草的早期被子植物有空间成长[85]，但目前还没有证据可以证明这个理论[3][86]。无论禽龙以何种植物为食，根据它们的体型与繁盛程度，它们应该占据者体型中到大型植食性动物的生态位[3]。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存：小型掠食动物极鳄龙、大型掠食动物始暴龙、重爪龙、新猎龙、小型植食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙、以及蜥脚下目的畸形龙[87]。

姿态与移动方式

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古得利奇版本的重建图。取自书籍《Illustrated Natural History of the Animal Kingdom》[88]。

早期发现的禽龙化石很破碎，使得科学家们对于禽龙的步态产生不同的看法。禽龙最初被描述成鼻上有角的四足动物。随者更多的化石被发现，曼特尔发现禽龙的前肢远短于后肢。他的对手理查·欧文，则认为禽龙是种具有柱状四肢的矮胖动物。恐龙的第一个原始比例重建工作被托付给曼特尔，但他因为健康不佳的原因而拒绝了，这些禽龙雕塑后来以欧文的版本作为原型。在贝尼萨尔发现了大量禽龙化石后，科学家们发现禽龙是种二足动物。但禽龙在当时被塑造成笔直站立的步态，尾巴拖曳在地面上，充当三脚架的第三支点。

大卫·诺曼后来重新研究禽龙化石，他认为禽龙不可能采取笔直站立的三脚架步态，因为它们的尾巴拥有骨化的肌腱[41]。如果采取三脚架步态，禽龙的硬挺尾巴将会断裂[7]。若禽龙采取水平的姿势，则更能理解它们的手臂与肩带特征。举例而言，禽龙的手掌相当不灵活，中间三指聚集、靠拢，上有蹄状指爪。这种手部结构能够承受更多的重量。禽龙的腕部动物相当不灵活，手臂与肩膀骨头结实。这些特征使得禽龙较常采取四足步态[41]。

19世纪的禽龙绘画。图中的禽龙以树蕨为食，并采三脚架姿态。

随者禽龙的年龄增长，以及体重的增加，它们将更常采取四足步态；幼年贝尼萨尔禽龙的手臂较成年体的短，约是后肢长度的60%；成年个体的前肢长度则为后肢的70%[3]。根据禽龙类的足迹化石，以及禽龙的手掌、手臂结构，可推论禽龙采取四足步态时，中间三根蹄状手指可支撑重量[89][90]。禽龙的后脚掌相当长，上有三根脚趾，它们会采取趾行动物的方式，行走时以手指与趾爪接触地面[3]。根据估计，禽龙以二足奔跑的最高速度为每小时24公里[91]，但它们无法使用四足步态快速的奔跑[3]。

挪威斯瓦尔巴群岛的禽龙足迹化石

在英格兰的早白垩纪地层发现许多大型三趾足迹化石，尤其是在威特岛的维耳德。在早期研究历史，这些足迹化石很难以叙述、解释。有些早期的研究人员认为它们与恐龙有关系。在1846年，爱德华·泰戈特（Edward Tagart）将这些足迹化石归类于生迹分类单元中的禽龙痕迹属[92]；而塞缪尔·比克尔斯（Samuel Beckles）则在1854年发现这些足迹类似鸟类的足迹，但可能来自于恐龙[93]。在1857年，发现一个年轻禽龙的后肢化石，脚掌拥有三根脚趾，显示这些足迹可能来自于禽龙[94][95]。尽管缺乏直接证据，这些足迹化石常被归类于禽龙[7]。在英格兰的一个足迹化石显示禽龙可能以四足方式行进，但足迹本身保存状态不佳，因此很难作为直接证据[41]。欧洲挪威的卑尔根群岛与斯瓦尔巴群岛，也发现被归类于禽龙痕迹属的足迹化石，也是发现禽龙化石的地方[96][97]。

拇指尖爪

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最早发现的禽龙拇趾尖爪，在1840年发现于英格兰梅德斯通

拇指尖爪是禽龙的最著名特征之一。虽然曼特尔最初将拇指尖爪放置在禽龙的鼻部上，但道罗根据在贝尼萨尔发现的完整标本，将拇指尖爪放置于手部的正确位置上。但自从80年代以来，仍有许多恐龙的大型拇指尖爪被错置在足部，类似驰龙科，例如西北阿根廷龙、拜伦龙、以及大盗龙。

禽龙的拇指尖爪被认为是种对付掠食者动物近身武器，类似短剑[3][7]，但也可能用来挖开水果与种子[3]，甚至用来与其它禽龙打斗[5]。一位科学家认为这个拇指尖爪连接者毒腺[98]，但这观点并没有被接受，因为尖爪的内部并非中空[5]，表层也没有沟槽可使毒液流动[99]。

可能的社会行为

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贝尼萨尔的大量禽龙化石，有时被认为是单一灾害而造成的，现在则被认为是多种原因而造成的。根据最新的理论，该地的禽龙化石来自于至少三次群体死亡事件，有大量个体在很短的地质时间内死亡（约10到100年内）[27]，但这并不代表禽龙是种群居动物[3]。贝尼萨尔的幼年禽龙化石非常普遍，不同于现代群体动物的死亡模式。可能是周期性的洪水将大量的尸体冲积到湖泊或沼泽[27]。

德国北莱茵-威斯特法伦州的禽龙化石，则具有较大的年龄范围，当地也发现道罗齿龙（或曼特尔龙）与贝尼萨尔禽龙的化石；根据地理特性，显示可能有群居动物曾迁徙经过河边[27]。

不像其他理论中的群居动物，例如鸭嘴龙类与角龙科，目前没有证据显示禽龙为两性异形动物。过去一度有理论认为，贝尼萨尔的曼氏禽龙或阿瑟菲尔德禽龙（目前是道罗齿龙、曼特尔龙）代表禽龙的某种性别，可能是雌性个体；而较大、较结实的贝尼萨尔禽龙，则可能为雄性个体[100]。然而，这个理论没有得到任何支持[7][41][46]。

伦敦水晶宫公园的早期禽龙模型
目前的禽龙实体模型

大众文化

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自从在1825年被命名以来，禽龙已成为大众文化的常见主题之一。在1852年，伦敦的水晶宫竖立了两个禽龙雕像[101]。在当时，它们的拇指尖爪被误认为鼻角，而且被误认为类似大象的四足动物，但这两座雕像是最早的完全比例恐龙模型。

禽龙已出现在数个电影中；例如在迪士尼的动画电影《恐龙》（Dinosaur），主角为一只名为“Aladar”的禽龙，以及它的三个禽龙同伴。禽龙也是哥斯拉的三个形象来源之一，其他两个分别为暴龙与剑龙[102]。禽龙也出现在动画《历险小恐龙》（The Land Before Time）与其系列作品。

除了电影以外，禽龙也出现在英国广播公司的电视节目《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）、探索频道的电视节目《恐龙星球》（Dinosaur Planet）、以及阿瑟·柯南·道尔（Arthur Conan Doyle）的小说《失落的世界》（The Lost World）。在罗伯特·巴克（Robert Bakker）的小说《Raptor Red》中，一只犹他盗龙猎食一只禽龙。另外，一个小行星带的小行星，1989 CB3，则是以禽龙为名[103][104]。

因为禽龙是最早被叙述的恐龙之一，也是最著名的恐龙之一，它们常被当作不同时代科学界与一般大众对于恐龙看法差异的基准点之一。禽龙的想像图经历过三个阶段：维多利亚时代，禽龙为类似大象的四足动物，口鼻部上有角；在20世纪60年代以前，禽龙变成二足动物，但身体为接近直立，尾巴拖曳在地面上，呈三脚架步态；从60年代到现代，禽龙的形象更为灵活，能够以二足与四足方式行走[105]。

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外部链接

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