角苔门

角苔门; 化石时期：90–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 白垩纪至现在
	Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	链型植物 Streptophyta
演化支：	膜生植物 Phragmoplastophyta
演化支：	有胚植物 Embryophyta
门：	角苔门 Anthocerotophyta; Stotler & Stotl.-Crand., 1977
纲
	光孢角苔纲 Leiosporocerotopsida 光孢角苔目（英语：Leiosporoceros）; 角苔纲 Anthocerotopsida 角苔目; 树角苔目; 短角苔目（英语：Notothyladaceae）; 肿角苔目;

角苔门（英语：Anthocerotophyta），是构成苔藓植物的一个门的一组非维管植物。俗名“角苔”是指细长的角状结构，即角状的孢子体。如在苔藓植物门和地钱门中，角苔的扁平的绿色植物体是配子体植物。

角苔门在世界各地都可见，但它们往往只生长在潮湿的地方。有些品种大量生长成为花园和耕地土壤中的微小杂草。大型热带和亚热带品种的树角苔属可以在树皮上被发现。

角苔门物种总数仍然不确定。虽然已发表的物种名称超过300种，但实际数量可能低至100-150种^[2]。

描述

角苔门的植物体是单倍体配子体阶段。这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄莲座丛或带状叶状体。叶状体的每个细胞通常仅含有一个叶绿体。在大多数物种中，这种叶绿体与其他细胞器融合形成一个大的蛋白核，既制造又储存食物。这种特殊的特征在陆地植物中非常罕见，但在藻类中很常见。

当细胞群分解时，许多角苔门会形成内部充满粘液的腔。这些空腔被光合作用的蓝菌侵入，特别是念珠藻物种侵入。这种在菌体内生长的细菌菌落使角苔具有独特的蓝绿色。在叶状体的下侧可能还有小的粘液孔。这些毛孔表面上类似于其他植物的气孔。

角状孢子体从嵌入配子体深处的颈卵器生长。角苔门的孢子体是不寻常的，因为它从其基部附近的分生组织生长，而不是像其他植物那样从其尖端生长。与地钱门植物不同，大多数角苔门植物在其孢子体上具有真正的气孔，就像苔藓植物一样。例外的是短角苔属（英语：Notothylas）(Notothylas)和大角苔属(Megaceros)，它们没有气孔。大多数角苔门的孢子体也是光合作用的，而地钱门则不是这种情况^[3]。

生命周期

角苔门的生命始于单倍体孢子。在大多数物种中，孢子内部有一个细胞，这个细胞的细长延伸称为胚芽管，从孢子的近端发芽^[4]。胚芽管的尖端分裂形成八个卦限（实心几何形状）的细胞，并且第一根状茎生长为原始生殖细胞的延伸^{[需要解释]}。尖端继续分裂新细胞，产生三倍体原体。相比之下，角苔门树角苔科的物种可能开始在孢子内分裂，在孢子萌发之前变成多细胞甚至光合作用^[4]。在任何一种情况下，原体(protonema)都是角苔生命中的短暂阶段。

从原体成长成体配子体，这是生命周期中持久和独立的阶段。这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄玫瑰花结或带状的叶状体，以及为几层细胞的厚度。它的细胞中的叶绿素是绿色或黄绿色，或者蓝藻的菌落在植物内生长时呈蓝绿色。

当配子体长到成年大小时，会产生角苔门的性器官。大多数植物是雌雄同株的，同一植物上的两个性器官都有，但是一些植物（甚至在同一物种内）是雌雄异株的，具有单独的雄性和雌性配子体。雌性器官被称为颈卵器(单一的卵器），而雄性器官被称为精子器(单一的精子器）。两种器官都发生在植物表面的正下方，后来才通过上覆细胞的分解而暴露。

双鞭毛虫精子必须从精子器游泳，或者被溅到颈卵器。当这种情况发生时，精子和卵细胞融合形成受精卵，即生命周期的孢子体阶段将发育的细胞。与所有其他苔藓植物不同，受精卵的第一个细胞分裂是纵向的。进一步细胞分裂产生孢子体的三个基本区域。

进化史

虽然角苔门冠群的化石记录仅在白垩纪晚期开始，但早期泥盆纪的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一个分支的茎组，因为它拥有一个孢子囊，中央的小柱没有附着在顶部上^[5]。然而，相同形式的小柱也是基部苔藓植物群的特征，例如泥炭藓纲（英语：Sphagnopsida）(Sphagnopsida)和黑藓纲（英语：Andreaeopsida）(Andreaeopsida)，并且被解释为所有具有气孔的早期陆生植物的共同特征^[6]。

分类

传统上，角苔门曾被认为是苔藓植物分类部(Division(Biology))（苔藓植物）内的一类。然而，现在看起来这个以前的分类部是并系群，所以现在它们被赋予它们自己的一分类部 Anthocerotophyta（有时错误的拼写Anthocerophyta）。现在苔藓植物区域仅限于包括苔藓植物门。

参看

有胚植物

参考来源

^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler. A checklist of the liverworts and hornworts of North America. The Bryologist (American Bryological and Lichenological Society). 1977, 80 (3): 405–428. JSTOR 3242017. doi:10.2307/3242017.
^ What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens. [2018-07-13]. （原始内容存档于2021-05-01）.
^ Mosses, Liverworts, and Hornworts (PDF). [2018-07-13]. （原始内容 (PDF)存档于2017-10-13）.
^ ^4.0 ^4.1 Chopra, R. N.; Kumra, P. K. Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. 1988. ISBN 0-470-21359-0.
^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (42): 15511–6. PMC 1622854 . PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103.
^ Kenrick, Paul; Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 55–56. ISBN 1-56098-730-8.

外部链接

（英文）角苔门的门户网站
（英文）加州大学古生物学博物馆的角苔门描述和化石历史（页面存档备份，存于互联网档案馆）
（英文）角苔门的分类
（英文）新西兰角苔门

[1] Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler. A checklist of the liverworts and hornworts of North America. The Bryologist (American Bryological and Lichenological Society). 1977, 80 (3): 405–428. JSTOR 3242017. doi:10.2307/3242017.

[2] What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens. [2018-07-13]. （原始内容存档于2021-05-01）.

[3] Mosses, Liverworts, and Hornworts (PDF). [2018-07-13]. （原始内容 (PDF)存档于2017-10-13）.

[Chopra_1988-4] 4.0 ^4.1 Chopra, R. N.; Kumra, P. K. Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. 1988. ISBN 0-470-21359-0.

[Qiu2006-5] Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (42): 15511–6. PMC 1622854 . PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103.

[6] Kenrick, Paul; Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 55–56. ISBN 1-56098-730-8.

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